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Agora é oficial! O triunfo do melanismo industrial

A partir da dica do professor Fernado Gewandsznajder (que pode ser conferida na postagem imediatamente anterior a esta) fiquei sabendo do merecido fechamento oficial (se é que podemos dizer) da polêmica sobre as mariposas Biston betularia. Em artigo publicado no periódico Biology Letters quatro pesquisadores publicaram, de forma póstuma, os resultado do biólogo Michael Majerus que dedicara os últimos anos de sua vida repetindo, mas de maneira mais precisa e rigorosa, os famosos experimentos de Bernard Kettlewell de soltura-recaptura com as formas carbonaria e typica das mariposas B. betularia


O post a seguir é uma tradução da excelente postagem de Jerry Coyne em seu blog Why Evolution is True e acaba por completar uma outra tradução (acrescida de comentários e esclarecimentos adicionais) de outro post de Coyne sobre a (quase) identificação do gene responsável pelo melanismo na mesma B. betularia. O fato que merece ser destacado é que Coyne, respeitabilíssimo biólogo evolutivo, foi um crítico ferrenho do desenho experimental dos estudos de Kettlewell e sua resenha a um livro do próprio Michael Majerus sobre melanismo, em que comentou em um de seus capítulos as limitações do delineamento usado por Kettlewell, deflagrou uma polêmica sobre o assunto que acabou por ser sequestrada pelos criacionistas de plantão e por parte da imprensa mais sensacionalista. 

Coyne, expõem de maneira didática os novos resultados baseados em 6 anos de estudo de Majerus que não só tabulou dados de experimentos bem efeitos, através dos quais obteve resultados altamente significantes do ponto de vista estatístico, como observou mariposas assentadas sobre os troncos das árvores durante o dia (em cerca de 35 % dos casos), resolvendo de uma vez por todas a questão do local de repouso das mesmas, bem como testemunhou essas criaturas sendo predadas por pássaros. É assim a ciência em seu pleno funcionamento.

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A história da mariposa salpicada é sólida

Autor: Jerry Coyne

Fonte:  Why Evolution is True

Tradução: Rodrigo Véras

O exemplo paradigmático de "seleção natural em ação" é o caso do melanismo industrial em mariposas, Biston betularia (ver o artigo da Wikipedia para um bom resumo). Resumidamente, a mariposa tem várias formas genéticas, sendo a mais famosa a "typica" ou a forma branca, que é cor de marfim com manchas pretas salpicadas:

E a forma carbonaria que toda preta:


Estas formas diferem por mutações em um único gene, com o alelo (forma gene) carbonaria sendo dominante sobre a forma typica. (Isto é, se você portar um alelo typica e um alelo carbonaria, você será uma mariposa negra.) Durante a industrialização no século XIX na Inglaterra, a forma negra aumentou de frequência a partir de frequências muito baixas para quase 100% em algumas localidades, com as florestas mais poluídas exibindo as maiores frequências da forma preta. Em florestas não poluídas, como na imagem abaixo, mariposas acreditava-se que descansavam sobre os troncos de cor clara, e a forma typica era a mais camuflada de aves predadores (note que ambos os tipos de mariposas estão na foto).

Quando as floresta tornaram-se poluídas durante a industrialização, as árvores ficaram escurecidas devido tanto a deposição de fuligem como por causa da morte de líquenes de coloração clara induzida por chuva ácida. As mariposas typica, anteriormente camufladas, eram agora visíveis, enquanto as carbonaria tornaram-se mais camufladas. Predação diferencial por aves com base na camuflagem foi sugerida para explicar por que o alelo preto atingiu tais frequências altas, especialmente em áreas industriais. E isso, é claro, era seleção natural, que é definida como alteração genética repetível com base em reprodução diferencial/sobrevivência de alelos.

Após as leis de controle da poluição terem sido promulgadas em 1950, a forma typica começou novamente a aumentar em frequência, presumivelmente porque as florestas voltaram ao seu estado mais limpo, dando a forma typica, mais uma vez, uma vantagem seletiva. Agora, em muitos lugares, esta forma é a predominante, atingindo frequências de 95% ou mais. Assim, vimos, em menos de um século, uma reversão das pressões seletivas associada com uma reversão na direção de mudança da frequência do gene.

Aqui está uma foto colorida de ambas as formas em um tronco de uma árvore não poluído, mostrando a camuflagem da forma typica. As imagens clássicas estão em preto e branco, mas é claro que pássaros vem à cores, e, de fato, em ultravioleta, assim alguém deveria fazer uma foto como esta fotografada com a luz UV.

Este tornou-se o caso clássico de seleção natural em ação, e apareceu em quase todos os livros-texto de evolução. Foi apoiado por experimentos de predação utilizando mariposas mortas de diferentes cores presas a troncos de árvores de cores diferentes; isso mostrou que as mariposas contrastantes sempre foram atacadas por aves em taxas mais elevadas. Experimentos em laboratório, utilizando mariposas em gaiolas com aves mostraram a mesma coisa. E houveram reduções paralelas na frequência de formas melânica de uma subespécie (B. betularia cognataria) no nordeste dos Estados Unidos com o declínio da poluição na segunda metade do século 20. Este paralelismo sugere fortemente pressões seletivas paralelas, embora não necessariamente aves.

A evidência mais famosa, entretanto, envolveu os experimentos de soltura-recaptura de Bernard Kettlewell, no início dos anos de 1950, nos quais ele liberou mariposas escuras e claras em florestas tanto poluídas como não poluídas na Inglaterra, descobrindo que ele sempre recapturava mais dos ’morfos’ camuflados (typica em florestas não poluído, carbonaria em florestas poluídas). Isto sugere que as aves estavam comendo as mariposas com as cores mais visíveis em ambos os tipos de florestas.

Eu fui um crítico notório dos experimentos de Kettlewell, e em uma resenha na Nature de um livro sobre melanismo escrito por Michael Majerus (baixar o resenha do livro "Nem preto e branco" aqui), sugeri que os experimentos de Kettlewell foram tão mal planejados que seus resultados não poderiam ser levados a sério. Isto, combinado com a ausência de muitas informações sobre onde as mariposas realmente descansavam durante o dia (quando elas estão sujeitos a predação por aves), sugeriu-me que a história Biston era mais fraca do que apresentada em livros-texto, e precisava de mais atenção e, especialmente, de mais pesquisa. Em minha resenha, eu escrevi a seguinte avaliação, que foi amplamente citada, especialmente pelos criacionistas:

Majerus conclui, razoavelmente, que tudo o que podemos deduzir desta história é que ela é um caso de rápida evolução, provavelmente envolvendo a poluição e predação por aves. Gostaria, no entanto, de substituir "provavelmente" por "talvez". B. betularia mostra rastros da seleção natural, mas nós não vimos ainda os pés. Majerus encontra algum consolo em sua análise, afirmando que a verdadeira história é provavelmente seja mais complexa e, portanto, mais interessante, mas sente-se que ele está fazendo uma virtude da necessidade. Minha própria reação se assemelha a consternação em assistir a minha descoberta, aos seis anos de idade, que fora meu pai e não Papai Noel que trouxera os presentes na véspera de Natal.

 

Isso atraiu, não só a ira dos geneticistas ecológicos britânicos, que pensavam que eu era tanto injusto como desnecessariamente desdenhoso com uma história clássica (estava eu por minhas armas aqui), mas os, previsivelmente atraídos, criacionistas e outros negadores da evolução, que encontraram nos pontos fracos da história da Biston uma falta de evidências para a seleção natural (ignorando todos os outros casos que eram bem apoiados), e, de fato, uma conspiração dos evolucionistas para sustentar um conto que sabiam estar errado! Judith Hooper, um jornalista científica, escreveu um livro execrável alegando que Kettlewell cometeu fraude deliberada destinada a apoiar o Darwinismo, e que os evolucionistas foram cúmplices neste encobrimento. Eu destruí o terrível livro de Hooper em outra resenha na revista Nature (se você quiser um pdf, envie um e-mail para mim). Kettlewell não era uma fraude, apenas um naturalista que não era tão bom em delineamento experimental.

Apesar da defensiva em que entraram os evolucionistas Britânicos, eu creio que minhas críticas tiveram algum impacto, porque o biólogo de Cambridge Michael Majerus decidiu repetir os experimentos de Kettlewell, mas fazendo-os corretamente desta vez.

Entre 2001 e 2007 em seu jardim, perto de Cambridge, Inglaterra, Majerus coletou tanto mariposas Biston pretas e brancas nas proporções que estavam voando em sua área (a maioria delas eram typica). Ele colocou cada mariposa em uma luva de malha em uma árvore, permitindo a elas assentarem-se em seus locais preferidos de repouso durante a noite (que é o que elas fazem na natureza), e, em seguida, removeu as malhas antes do amanhecer. Como mariposas não voam durante o dia, qualquer mariposa que desapareça por quatro horas depois do amanhecer foi presumia como tendo sido comida (26% destas mariposas foram realmente vistas sendo comidas por aves). Isso foi complementado por Majerus ao subir nas árvores e descobrindo onde as mariposas não capturadas normalmente pousavam e descansavam.

O experimento de Majerus era unilateral, ou seja, ele soltou os dois tipos de mariposas nas frequências em que ocorriam naturalmente (um bom delineamento) em apenas florestas não poluídas, pois florestas poluídas não são mais encontradas na Grã-Bretanha atualmente. No entanto, ainda é um teste decente da hipótese de predação por aves, que nas condições previstas por Majerus encontrariam relativamente mais mariposas escuras, do que mariposas claras, seriam comidas.

E foi isso que ele encontrou, juntamente com a observação que uma fração significativa das mariposas encontradas em sua posição natural de descanso durante o dia (35%, para ser exato) estavam pousadas nos troncos das árvores, como a hipótese de predação exigia (aves têm de ver as mariposas para comê-las).

Tristemente, Majerus morreu logo depois que ele fez os experimentos e não publicou seus resultados, exceto em uma apresentação Powerpoint que estava disponível na internet. Agora, porém, um grupo de quatro biólogos liderados por L. M. Cook publicaram os dados de Majerus sobre as suas solturas de Biston postumamente. O artigo (referência abaixo, e o acesso é livre) foi piblicado na Biology Letters, e isso é importante uma vez que passou pela revisão por pares, dando-nos confiança extra nos resultados.

E aqui estão aqueles resultados, resumidos de forma sucinta em um único gráfico. Ele mostra a fração dos dois tipos de mariposas que realmente sobreviveram à predação num único dia. Você pode facilmente ver que em todos, menos um experimento, a forma typica sobreviveu à predação mais prontamente do que a forma carbonaria, como esperado já que a typica é menos visível para aves de visão aguçada nas florestas de Majerus. Em geral, a diferença de sobrevivência entre as formas é altamente significativa (p = 0,003, o que significa que a probabilidade de estas diferenças tão grandes resultarem do acaso é de apenas 3 em mil). A diferença de sobrevivência média em um dia é de cerca de 9%.


Pode-se ir mais além e estimar o "coeficiente de seleção" contra as mariposas escuras assumindo-se que elas vivem vários dias na floresta. Este coeficiente seletivo está entre 0,1 e 0,2, o que significa que, em relação às mariposas claras, as mariposas escuras sofrem uma desvantagem de sobrevivência de 10-20% por geração em florestas não poluídas. Para os evolucionistas isso é seleção natural muito forte, e é facilmente capaz de explicar o aumento na frequência da forma clara desde que as leis de Ar Limpo foram promulgadas em 1950.

Embora seja lamentável que Majerus não pôde fazer a liberação recíproca - liberando e recapturando ambas as formas em florestas poluídas - estes dados, juntamente com suas observações de mariposas vivas realmente sendo comidas pelas aves e o fato de que uma fração substancial das mariposas assentavam-se naturalmente nas árvores, onde estão expostas à predação por aves, mostram de maneira bastante conclusiva que a história da Biston é sólida. É ótimo que Majerus tenha repetido o experimento de Kettlewell corretamente. E parabéns para o quarteto de cientistas que escreveram os resultados de Majerus e conseguiu publicá-los corretamente.

Os autores concluem:


Outros fatores além da predação têm sido freqüentemente alegados como desempenhando um papel importante na ascensão e queda pós-industrial subseqüente do melanismo na
Biston [5,15-17]. Não obstante, com esta nova evidência acrescentada aos dados existentes, é praticamente impossível escapar da conclusão previamente aceita que a predação visual por aves é a principal causa de mudanças rápidas na freqüência de mariposas salpicadas melânicas [3,5]. Estes novos e dados respondem às críticas a trabalhos anteriores e validam a metodologia empregada em muitos experimentos de predação anteriores que utilizaram troncos de árvores como locais de repouso [3]. Os novos dados, juntamente com o peso dos dados anteriormente existentes mostram conclusivamente que o "melanismo industrial na mariposa salpicada ainda é um dos exemplos mais claros e de fácil compreensão da evolução Darwiniana em ação" [21].


Estou muito contente por concordar com esta conclusão, que responde minhas críticas anteriores sobre a história Biston. Mas temos de lembrar que a evidência para a seleção natural nunca dependeu inteiramente - ou mesmo substancialmente - nos experimentos de predação por aves, mas sim nos conjuntos de dados que documentavam as mudanças de frequências de alelos que eram consistentes, paralelas em dois continentes e, em seguida revertidas quando o ambiente mudou. O que era importante sobre os experimentos de predação por aves (especialmente o discutido aqui) é que eles identificaram o agente da seleção.


Existem dezenas de outros casos de seleção em ação:. Ver os dois últimos trabalhos citados abaixo ou livro de John Endler Natural Selection in the Wild (‘Seleção Natural na Natureza’). E, claro, há o famoso trabalho de Peter e Rosemary Grant sobre a seleção natural sobre o tamanho dos bicos em tentilhões de Galápagos, resumido no livro de Jon Weiner ganhador do prêmio Pulitzer, The Beak of the Finch (‘O Bico do Tentilhão’). Como a história da Biston, o trabalho dos Grant também demonstra não só a seleção, mas o agente de seleção: a mudança no tamanho e na dureza das sementes no caso dos tentilhões.

h/t: Bruce Grant, meu orientador de graduação (e um dos autores do novo artigo sobre a Biston), que criticou a versão original deste post e deu-lhe um B+. Na esperança de ganhar um A, eu fiz algumas mudanças..

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  • Cook, L. M., B. S. Grant, I. J. Saccheri and J. Mallet. 2012. Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment .... Biology Letters online,:doi: 10.1098/rsbl.2011.1136.
  • Hoekstra, H. E., J. M. Hoekstra, D. Berrigan, S. N. Vignieri, A. Hoang, C. E. Hill, P. Beerli, and J. G. Kingsolver. 2001. Strength and tempo of directional selection in the wild. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98:9157-9160.
  • Kingsolver, J. G., H. E. Hoekstra, J. M. Hoekstra, D. Berrigan, S. N. Vignieri, C. E. Hill, A. Hoang, P. Gibert, and P. Beerli. 2001. The strength of phenotypic selection in natural populations. American Naturalist 157:245-261.


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Comentário de Rodrigo Véras em 11 abril 2017 às 1:56

Dica do professor Gewandsznajder:

https://www.youtube.com/watch?v=q64iUBPC8Mo

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