Extinções em massa reajustam o passo da evolução

Parece ser bem estabelecido entre os paleontólogos que a diversificação durante intervalos de recuperação, após extinções, ocorrem de maneira relativamente rápida em relação às taxas de fundo, mas não compreendemos muito bem qual seria o impacto destes processos de recuperação nos padrões evolutivos de longo prazo [1]. Os paleontólogos têm discutido acalarodamente se a diversidade tem aumentado ao longo dos últimos 251 milhões de anos, que se seguiram à extinção a maior extinção em massa que temos notícia, a Permiano-Triássica, como afirma paleontólogo Richard Bambach [2] do Smithsonian Museum of Natural History, por exemplo; e como afirma David Jablonski:

Tem havido muita conversa sobre o papel evolutivo das extinções em massa, mas é como o clima. Todo mundo fala sobre isso, mas ninguém faz muito sobre isso ” [2]

Segundo ele, ninguém até o momento pensou em como a dinâmica de recuperação das biotas que se segue a uma grande extinção, depois que o pior já passou e os ecossistemas já se acomodaram em um novo equilíbrio, influencia as taxas de evolução posteriores. Mas existem pistas que sugerem que as coisas mudam tanto que os esses padrões tendem a muda pelo menos até um novo evento de extinção ocorrer, portanto não é limitado só ao período de rápida diversificação que em geral segue-se as extinções:

Mas o maravilhoso é que quando eles encontram um novo equilíbrio, é um ritmo evolutivo diferente daquele que prevaleceu durante os últimos 50 milhões de anos. Os sobreviventes da extinção em massa, ou o mundo que eles herdaram, é tão diferente do que aconteceu antes que a taxa de evolução é alterada permanentemente.” [2]

Em um trabalho recém publicado na revista Geology, por dois cientistas da Universidade de Chicago, o geocientista e paleobiólogo Andrew Z. Krug e o experiente paleontólogo David Jablonski resolveram estudar mais afundo este tipo de fenômeno [1]. Os pesquisadores usaram informações do registro fóssil de certos grupos de invertebrados que existiram em grandes números para que pudessem obter amostragens adequadas, analisando grupos contemporâneos de organismos desde o final do Pleistoceno, período cujo término se deu há aproximadamente 10.000 anos, até de 200 milhões de anos atrás, no começo do jurássico. Isso foi possível por causa da grande disponibilidade de dados de abundância global de vários grupos de moluscos bivalves, um grupo que inclui mexilhões, ostras e vieras, e que estabeleceram os limites temporais do estudo [1, 2].

Existem vários problemas em conduzir um estudo como esse, um dos mais frustrantes é a inconsistência na atribuição de nomes às espécies. Desde o final do século XVIII taxonomistas vem dando nomes latinos aos exemplares dos fósseis, mas muitas vezes, fizeram isso de maneira dúbia e forma inconsistente. E mesmo com as mudanças dos métodos e ferramentas de analise e classificação , os nomes em si frequentemente continuaram os mesmos. Para sanar esta deficiência, os dois pesquisadores vasculharam uma ampla e aparentemente interminável coleção de volumes de trabalhos de pesquisa arquivados em várias gavetas de museu em uma tentativa de padronizar estas classificações e trabalhar com dados mais robustos e precisos [1, 2].

A outra questão é como medira as taxas de originação e extinção para poderem serem efetuadas as análises estatísticas e a interpretação dos dados. Felizmente o trabalho de Krug e Jablonski apoiá-se em trabalhos pioneiros anteriores, especialmente os realizados por dois cientistas da mesma instituição, a Universidade de Chicago, o conhecido e influente David Raup, professor emérito da Universidade de Chicago, e, Michael Foote, também professor do departamento de ciências geofísicas.

No final da década de 1970, Raup havia publicado um método para determinar as taxas de extinção de organismos. O que ele propunha era monitorar a sobrevivência de um grupo de organismos que haviam todos surgido durante um período de tempo específico e a partir daí quantificar quando desapareceram [2].

Seria como a coletar dados do censo para todos os indivíduos nascidos em 01 de janeiro de 1899, acompanhando a sua longevidade, em seguida, descobrir que a epidemia de gripe de 1918 tinha produzido um aumento da mortalidade neste grupo.” [2]

O estudo de Foote de 2001, mostrou que o método Raup inventara funcionava iigualmente bem para determinação das taxas de originação como havia funcionado para as taxas de extinção, bastando para isso simplesmente usar a abordagem inversa, seguindo de volta no tempo um grupo de linhagens que co-ocorreram até sua origem, ao invés de até o tempo em que elas haviam se extinguido. Portanto, o estudo de Krug e Jablonski segue a mesma tradição da ‘escola de Chicago’ que introduziu, na paleontologia moderna, as abordagens quantitativas e estatísticas mais refinadas,  mantendo um forte foco nos processos ecológicos (e biológicos de maneira mais geral) que estariam por trás dos padrões de mudança das biotas.

Este trabalho de certa maneira aprofunda e refina análises anteriores, conduzidas por Bambach que havia estudado um período de tempo parecido, mas usando compilações de dados mais amplas, envolvendo o reino animal como um todo, mas muito menos refinada e curada do que os dados de moluscos bivalves empregadas por Krug e Jablonki que, segundo o próprio Bambach, olharam para os intervalos que ele havia, em seu estudo anterior,  juntado em intervalos maiores [2]. Em resumo, os resultados de Krug e Jablonski mostram que as “taxas de nascimento” evolutivas também são ‘ressetadas’ por grandes catástrofes e extinções em massa.

 

Ao tabularem e plotarem os dados curados e processados de originação de novas espécies de bivalves em intervalos de 50 milhões de anos, Krug e Jablonski, puderam observar que todas as espécies evoluíram a uma taxa relativamente constante durante milhões de anos, mudando apenas durante os períodos de tempo em que houveram grandes alterações bióticas, principalmente eventos de extinção em massa. A questão é que em teoria, as taxas de originação dos organismos poderiam ter ido para todos os lados, variando de maneira aleatória e caótica, mas não foi isso que ocorreu:

“É surpreendente como organizou o padrão é”, diz Jablonski [2]

Isso quer dizer que em seguida aos eventos de extinção, os grupos de bivalves mostravam um súbito aumento ou diminuição nas taxas nas quais novas espécies evoluíram e que após este período permaneciam estabilizadas mas em outros patamares:

“Elas se assentavam a uma taxa diferente da anterior, e elas fazem isso várias vezes, correspondendo a cada extinção em massa”, disse Jablonski. [2]

A originação de novos gêneros nesses períodos de grandes alterações bióticas tiveram durações estratigráficas maiores do que aos dos gêneros que surgem em outros intervalos de tempo, e conduziram a magnitude das mudanças que se seguiram a extinção Cretáceo-Paleógeno (K-Pg, antes conhecida como Cretáceo-Terciário, KT).

Segundo os autores, a riqueza de espécies e sua amplitude de distribuição geográfica são os fatores que promovem a sobrevivência e, potencialmente, acabam por controlar as taxas de originação por meio da utilização ‘Ecoespaço’, já que tanto a riqueza como amplitude de distribuição foram observadas expandindo-se mais rapidamente durante a recuperação em relação ao que ocorreu fora dessas situações. Por causa disso, segundo Krug e Jablonski as taxas de originação de novas linhagens após o período paleozóico estão diretamente ligadas à dinâmica de recuperação após cada evento de extinção em massa [1,2]. Isso mostra que os efeitos das extinções são muito mais duradouros do que muitos esperavam e nos remete a processos mais profundos de interação biótica.

 

Esse e outros muitos estudos influenciados pela ‘Escola de Chicago‘ vêm nos fornecendo um retrato cada vez mais interessante e dinâmico da macroevolução (a evolução em grandes escalas de tempo e envolvendo as origens e destinos de múltiplas linhagens) e do modo como grandes e dramáticos eventos, que causam as extinções, afetam todo o padrão subseqüente de aparecimento de linhagens, alterando o tempo e modo da evolução para usar os termos usados por G. G. Simpson há mais de 60 anos.

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  1. Krug, Andrew Z. and Jablonski, David Long-term origination rates are re-set only at mass extinctions. Geology [First published online June 29, 2012], doi: 10.1130/G33091.1
  2. MASS Extinctions Reset the Long-Term Pace of Evolution The University of Chicago news office 30/06/2012.. Acesso em: 3 jul. 2012.

 

Créditos das Figuras:

ASTRID & HANNS-FRIEDER MICHLER/SCIENCE PHOTO LIBRARY
PASCAL GOETGHELUCK/SCIENCE PHOTO LIBRARY
PROF. WALTER ALVAREZ/SCIENCE PHOTO LIBRARY


As fotos dos autores são todas retiradas dos seus respectivos sites na Universidade de Chicago e do Museu de História Natural do Instituto Smithsoniano.

Complexo ou simples: Às vezes tanto faz?

Enzimas são proteínas de extrema importância para os seres vivos. São os agentes catalíticos biológicos por excelência, acelerando reações, possibilitando outras que normalmente não se dariam em condições normais por causa de barreiras energéticas, temporais ou de estabilidade intermediários etc. Compreender como estas biomoléculas evoluem, portanto, adquire uma óbvia importância e existem muitos grupos trabalhando em tópicos relacionados a esta questão, sendo, possivelmente, um dos mais interessantes o que envolve como complexos multiproteicos e multimacromoleculares (como as Riboproteínas que, além de cadeias polipeptídicas, são formadas por sequências catalíticas de RNAs) evoluíram e especialmente por que isso ocorreu, destrinchando essa questão em termos de vantagens adaptativas, como a eficiência ou resistência a erros e das eventuais restrições que afetam o processo de evolução.

Estudando uma dessas moléculas, a ubíqua enzima ‘Ribonuclease P ou RNAse P’ que desempenha um papel essencial na síntese dos RNAs transportadores, os tRNA – pequenas moléculas de RNA que ligam-se a aminoácidos específicos e os transferem aos ribossomos durante a leitura da fita de RNA mensageiro (mRNA) que ocorre durante a em sua tradução em uma cadeia polipeptídica -, um grupo de cientistas da Universidade Médica de Viena e de outras instituições de pesquisa, liderados por Walter Rossmanith, deparou-se com uma situação inusitada.

 

As Ribonucleases P, tanto nucleares como mitocôndrias, são endonucleases que removem extensões 5′ de precursores de tRNA, cujas variantes mais disseminadas entre os diversos grupos de organismos, são compostas por um RNA catalítico e um número variável de proteínas de tamanhos e massas diferentes, sendo que as formas com maior complexidade são as dos nos núcleos e mitocôndrias dos eucariontes, tipicamente compostas por, pelo menos, dez subunidades protéicas, além do RNA.

 

Contudo, em protistas unicelulares parasitas da família dos Tripanossomatídeos – como Trypanosoma brucei, o agente causador da doença do sono a variante que estes organismos carregam é composta de uma única cadeia polipeptídica, sem nenhum RNA. O mais curioso e surpreendente, entretanto, é que o complexo enzimático riboproteico mais convencional parece ser completamente intercambiável com a forma, muito mais simples, encontrada em T. brucei.

Os cientistas descobriram isso ao substituírem, sem maiores problemas, o complexo enzimático Riboproteico (RPR1) de uma levedura comum (Saccharomyces cerevisiae) pela variante muito mais simples do parasita T. brucei (PRORP1). Isso mostra que as estruturas complexas das ribonucleoproteínas e a catálise por RNA não são necessárias para o processamento das extremidades 5′ dos tRNA em eucariontes.

 

Os resultados foram relatados esta semana no periódico Cell Reports e, em uma declaração para o portal de divulgação de sua universidade, parecem ter sido interpretados por Rossmanith como contradizendo a suposta tendência de economia em processos evolutivos:

“Queremos agora continuar comparando as duas formas da enzima, a fim de entender qual é a possível vantagem evolutiva do complexo enzimático. Afinal, isso realmente contradiz a tendência para a economia em processos evolutivos ” [Veja aqui]

Embora, os processos evolutivos – especialmente a seleção natural em contextos em que haja ampla variação genética e pressões ecológico-funcionais estáveis – possam levar a [quase]otimização evolutiva de certas propriedades dos organismos, inclusive levado a soluções altamente econômicas, parecem ser muito mais comuns as situações em que existem trade offs complicados, além da influência de fatores estocásticos e historicamente contingentes, como a oferta de mutações e oscilações nos níveis de nascimentos e mortes, que podem afastar, às vezes em muito, desses ideias quase-ótimos. Segundo o próprio artigo, até o momento, os tripanosomatídeos são o único grupo, identificado entre os eucariontes, que perdeu praticamente todos os genes associados ou relacionado com a forma baseada em RNA da RNase P, empregando esta variante composta apenas de uma única proteína para processar os seus tRNAs. Então, o mais interessante talvez seja concentrar os esforços de investigação nos tipos de condições que poderiam ter levado a Ribonucelase P dos Tripanossomatídeos simplificar-se tanto, possivelmente rompendo as restrições evolutivas e bioquímicas que devem evitar que as Ribonucleases P do resto dos organismos percam sua complexidade.

 

Os tripanossomatídeos são um grupo intrigante e com características muito estranhas; mas se, por um lado, são cheios de peculiaridades no que concerne a organzação de seus genes codificadores de proteínas – por exemplo, com transcrição policistrónica generalizada, que é característica de procariontes e não dos eucariontes, além do Trans-splicing -, por outro lado, o resto de sua organização genético-bioquímica relacionada ao tRNA – como a transcrição, processamento e modificação, além da estrutura e função dos tRNAs – mostras-se bastante convencional em relação aos demais eucariontes.

 

Estes organismos possuem em seu genoma genes que codificam um homólogo da RNase Z e uma enzima adicionadora, sendo somente o processamento da sua extremidade 5′ tRNA que é desempenhada por um maquinário bioquímico incomum.

 

Como enfatizam os autores do estudo, podem haver vantagens específicas em reduzir o número de subunidades da enzima de 10, originalmente, para apenas uma, como a amortização dos custos relacionados a coordenação da expressão e de montagem das várias proteínas de todo o complexo. Além disso, uma enzima composta por uma única cadeia polipeptídica pode ser fisicamente mais robusta que um conjunto de 10 subunidades não covalentemente ligadas, especialmente em condições de estresse celular, o que pode fazer que a perda dessa complexidade extra signifique até uma maior adaptabilidade evolutiva em função de menores restrições. Portanto, certos tipos de pressões seletivas podem ter empurrado este grupo de eucariontes nesta direção peculiar. Mas existe um outro lado, como chamam a atenção os autores do estudo. Por exemplo. o maior número de componentes pode expandir a flexibilidade da enzima, incrementando as opções de regulação e permitir a integração mais complexa com outros processos celulares e isso pode criar certos inconvenientes à perda das diversas subunidades.

Estas questões tem de fato implicações mais profundas e podem refletir fases ainda mais remotas e iniciais da evolução bioquímica e protocelular, como as que envolveram a mudança do ‘mundo do RNA‘, onde as funções de hereditariedade e catalise eram desempenhadas apenas por moléculas de RNA e passagem gradativa para a divisão de trabalho que caracteriza as células modernas, entre DNA, proteínas e RNAs, na qual as funções ancestrais catalíticas deste último tipo de ácido nucléico foram mantidas em alguns complexos e perdidas em vários outros. Então, talvez o que ocorreu na Riboproteína P seja um exemplo de uma tendência mais ampla e antiga.

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Referências:

 

  • Taschner, Andreas, Weber, Christoph, Buzet, Aurélie, Hartmann, Roland K., Hartig, Andreas . Rossmanith, Walter Nuclear RNase P of Trypanosoma brucei: A Single Protein in Place of the Multicomponent RNA-Protein Complex. Cell Reports, 2012; DOI: 10.1016/j.celrep.2012.05.021

 

Créditos das Figuras:

Estrutura da w:RNase P gerada usando PyMol a partir do:PDB ID: 2A64 [Kazantsev, A.V., Krivenko, A.A., Harrington, D.J., Holbrook, S.R., Adams, P.D., Pace, N.R. Crystal structure of a bacterial ribonuclease P RNA. PNAS v102 pp.13392-13397, 2005 DOI: 10.1073/pnas.0506662102]

Processamento do tRNA – Fonte : Nobel Prize

Um Monstro Para Fundamentar o Criacionismo

Escolas fundamentalistas da Louisiana (E.U.A) estão usando o imaginário monstro do Lago Ness como real para refutar as ideias evolucionistas. Nessie é usado nos materiais de ensino como prova de que a teoria de Darwin é falsa. 

Uma editora de material didático dos EUA está distribuindo um livro de biologia que diz que o Monstro do Lago Ness é uma prova que a evolução é uma fraude.  Estudantes de escolas fundamentalistas do estado da Louisiana estão aprendendo que o monstro de Loch Ness na Escócia é real,  numa tentativa dos educadores religiosos para refutar a teoria da evolução de Darwin. Fiquei sabendo desse fato lendo a postagem “Lago Ness, criacionismo e o futuro que nos aguarda” no blog de Carlos Orsi, de onde retirei alguns trechos. 

Milhares de crianças no sul do estado vão receber financiamentos de fundos públicos para o próximo ano letivo para frequentarem escolas particulares, onde o monstro mitológico mais famoso da Escócia será ensinado como uma criatura viva e real. Estas escolas privadas seguem um currículo fundamentalista, incluindo o  programa Educação Cristã Acelerada (Accelerated Christian Education ou ACE, sigla em inglês) que foi elaborado com a finalidade de ensinar controversas crenças religiosas que visam desmentir a evolução e provar o criacionismo. Em princípio, os ensinamentos desse programa querem provar que os dinossauros caminharam sobre a Terra na mesma época que o homem, mostrando que o darwinismo é uma teoria fatalmente defeituosa.

“A ideia geral que os criacionistas parecem querer usar é a de que, se houvesse provas de que dinossauros e seres humanos coexistiram, então o registro fóssil, como é interpretado hoje, não seria digno de confiança — e não seria mesmo”, diz Carlos Orsi em seu blog.  ” O argumento só funciona caso haja provas de que seres humanos viviam na época dos dinossauros, isto é, antes de a espécie humana ter tido tempo de evoluir, segundo a cronologia ortodoxa. A eventual sobrevivência de dinossauros até os dias atuais não contradiz em nada a teoria da evolução.”, diz Orsi.

 

Outras informações que eu retirei do blog de Carlos Orsi:

“Em 2003, foi descoberta, na margem do lago, a vértebra fossilizada de um plessiossauro. O problema é que o fóssil estava incrustado em rochas de um tipo que não existe na região, sugerindo que algum espertinho o carregara até lá. E, em 2005, um pedaço de chifre de alce foi apresentado como um “dente” do monstro.”

“O que finalmente cimentou a imagem popular de Nessie como um sáurio aquático — imagem que inspirou a fraude de 2003 — foi a chamada “foto do cirurgião”, feita pelo ginecologista Robert Wilson em abril de 1934. Em seu livro The Loch Ness Mystery Solved, publicado em 1984 e geralmente considerado a melhor fonte sobre a “criatura”, Ronald Binns escreve que um dos filhos de Wilson disse, anos mais tarde, que a foto tinha sido uma fraude. Em 1994, dois pesquisadores relataram que a fraude havia sido orquestrada por Christopher Spaulding e Marmaduke Wetherell, com o Dr. Wilson atuando de fotógrafo. O “monstro” é, na verdade, um submarino de brinquedo com uma cabeça de massa de modelar”.

“Finalmente, em 2003, a BBC realizou uma varredura de todo o volume do lago com sonar, e não encontrou nenhum sinal de um grande animal vivendo ali. No mesmo ano, o maratonista e ex-jogador de futebol inglês Lloyd Scott percorreu a extensão do leito do lago a pé, usando um escafandro — num percurso de 12 dias– e não encontrou nada de monstro.”

Os críticos têm condenado o conteúdo dos livros didáticos, chamando-os de “bizarro” e acusando-os de promover ideologias religiosas e políticas radicais. O pesquisador e escritor Bruce Wilson, de Boston,  especialista em direito político religioso americano, compara o currículo destas escolas com o ensino fundamentalista islâmico. Wilson acredita que este tipo de ensino está acontecendo em pelo menos 13 estados norte-americanos.

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Para saber mais:

Contando dedos em aves e dinossauros

Olhando para minhas mãos contemplo uma das evidências de que nós, seres humanos, não somos o pináculo da evolução. Simplesmente não somos os seres ‘mais evoluídos’ que existem. Tanto pelo singelo fato de que a própria ideia de ‘mais evoluído’ não faz muito sentido em termos do que sabemos sobre evolução biológica, como por que, ao usarmos o que sabemos sobre biologia evolutiva, todo ser vivo é uma mistura de características ‘primitivas’ e ‘derivadas’, querendo dizer com isso somente que o primeiro tipo de características (‘primitivas‘) se originaram primeiro, enquanto o segundo tipo (‘derivadas‘) originaram-se depois, a partir de modificações das primeiras, ‘derivando-se’ delas.

De volta as mãos humanas, ao olharmos para elas com as palmas viradas para baixo e concentrarmos-nos em nossos cinco dedos, contando do polegar para o mínimo, estamos vendo o padrão ancestral do grupo de vertebrados ao qual pertencemos, os tetrápodes. O padrão pentadáctilo é considerado assim, tendo estado presente no nosso último ancestral comum com os demais grupos viventes* de vertebrados terrestres, mesmo que muitos deles tenham sofrido reduções, fusões e até mesmo a perda total dos membros. O que não foi o nosso caso, pois continuamos neste aspecto assemelhando-nos aos tetrápodes pentadáctilos ancestrais [veja ‘Por que cinco dedos?‘] e portanto neste sentido ‘primitivos’. Os dedos dos vertebrados não são apenas um lembrete para que não nos deixemos levar pelo nosso ego inflado, mas também estão no centro de uma das discussões mais resistentes às tentativas de resolução da biologia comparativa: a identidade dos três dedos dos membros dianteiros (as asas) das aves.

De quais dedos do membro dianteiro pentadáctilo ancestral D1, D2, D3, D4 e D5 – do qual nossas mãos são um exemplo (polegar, indicador, médio, anelar e mínimo – que os três dedos remanescentes das aves são homólogos?

São eles equivalentes respectivamente ao polegar (1), indicador (2) e médio (3) ou seriam homólogos ao indicador (2), médio (3) e anelar (4)?

A polêmica vai além da ornitologia e da anatomia comparada das aves, pois nela repousa um dos poucos argumentos que ainda fazem (ou melhor dizendo, faziam) algum sentido contra a ideia, hoje altamente aceita e bem corroborada, de que as aves são, na realidade, um grupo de dinossauros terópodes maniraptores que sobreviveu a grande extinção cretáceo-paleogene [Veja aqui para maiores detalhes]. Normalmente se usaria o polegar como base da decisão, com sua estrutura típica de duas falanges, mas como nas aves existe redução e fusão é muito difícil determinar se os dedos mais internos seriam ou não equivalentes ao polegar. Tradicionalmente os anatomistas haviam decidido que sim, esse seria o caso.

Infelizmente, outra fonte de evidências mostra uma realidade bem diferente. Ao analisarmos o desenvolvimento dos membros e de suas regiões distais onde se desenvolvem os dedos um cenário bem diferente se revela. Em muitas espécies de aves, o desenvolvimento dos dedos começa pela formação de quatro ou cinco dedos condensações de tecido mesenquimático, algumas das quais simplesmente param de se desenvolver. Sabendo disso alguns anatomistas perceberam que uma das condensações descartadas era exatamente a primeira, portanto, os três dedos das aves seriam provenientes da segunda, terceira e quarta condensação, respectivamente, CII, CIII e CIV, e é isso que as modernas técnicas de rastreamento molecular parecem confirmar. As células P1 (Pa) que em tetrápodes pentadáctilo são origem ao D1 simplesmente regridem e não dão origem a nenhum dedo durante o desenvolvimento embrionário.

As evidências, portanto, estariam em franco contraste**, especialmente por que nas linhagens de dinossauros terópodes como o Deinonychus é clara a identidade dos três dedos como sendo D1, D2 e D3. Colocando dois campos o paleontológico e o neontológico, na forma da embriologia e moderna biologia do desenvolvimento, em contradição. Mas como os biólogos evolutivos Günter P. Wagner e Jacques A. Gauthier afirmam em artigo de 1998, quando nos deparamos com contradições que resistem as tentativas de resolução com ambos os lados bem apoiados por evidências empíricos podemos estar lidando com importantes questões científicas subjacentes que podem necessitar de novas abordagens que nos conduzirão a excitantes novas descobertas. O padrão básico de formação nos dedos nos tetrápodes inicia-se com uma extensão do membro que forma a condensação (C)IV que seria equivalente ao seu dedo anelar, formando o eixo metapterigial, para que em seguida se forme a CV que é equivalente ao dedo mínimo que surge como uma pequena protuberância ao longo do eixo metapterigial. Após isso um novo eixo se forma a partir d palma e a próxima condensação a se formar é a correspondente ao dedo médio (CIII), para então formara a CII (indicador), e, por fim, a do polegar (CI). A partir desse panorama fica fácil perceber que alguns dedos são mais fáceis de serem perdidos durante o desenvolvimento do que outros, com é o caso do mínimo, que é segundo a se formar, e especialmente o polegar que é o último a se formar, bastando para perdê-lo que o processo pare após o desenvolvimento de CII. Porém, o mais difícil de ser perdido seria o corresponde ao CIV, o primeiro a se formar a partir do qual se organiza o eixo principal de desenvolvimento da mão, sendo muito difícil de suprimi-lo sem impedir complemente a formação dos demais dedos. Essa é mais uma questão problemática por que aparentemente os dinossauros não tem o dedo IV, o mais complicado de ser perdido, mas possuem o polegar, o último a ser formar e o mais fácil de em tese ser perdido.

As evidências paleontológicas parecem apontar claramente para identidade do membro anterior tridáctilo dos terópodes maniraptores, o subgrupo a qual também pertencem as aves, como sendo correspondentes aos dedos D1, D2, e D3 principalmente por que a posição de um grupo chave dentro da filogenia dos terópodes, Herrerasaurus, está bem mesmo quando as características das mãos não são usadas na análise de reconstrução filogenética, portanto, indicando que não há um viés nesse sentido. Ao mesmo tempo graças estudos com galinhas e avestruzes em que vários métodos de rastreamento de linhagens celulares, envolvendo coloração histoquímica e análise de expressão de certos genes (Sox9), foram utilizados mostram que os três dedos das asas das asas surgem das condensações CII, CIII e CIV. A situação mais recentemente foi um pouco mais complicada e as análises de um grupo de dinossauros achado a pouco tempo indica que talvez os dedos desta linhagem correspondam aos D2, D3 e D4. Então, como podemos reconciliar essas informações com o que pode ser inferido pela filogenia dos dinossauros e vertebrados tetrápodes de maneira geral.

No ano passado dois grupos de cientistas, um da Universidade de Yale, nos EUA, e o outro da Universidade Tohoku, no Japão, conseguiram apresentar evidências complementares que apontam para a resolução do debate. Os resultados das duas análises foram publicadas respectivamente nas revistas Nature e Science e servem de confirmação parcial da hipótese levantada em 1999 no já mencionado artigo do PNAS de Wagner e Gauthier.

Os dois pesquisadores propuseram uma solução para este dilema baseando-se na ideia de que mudanças morfológicas podem depender de uma dissociação entre os processos de origem embriológica dos elementos repetitivos daqueles que, subsequentemente, especificam-nos e individualizam-os, tornando-os caracteres morfológicos completamente funcionais. Assim, existiriam dois processos diferentes em ação durante o desenvolvimento dos dedos dos vertebrados tetrápodes. O primeiro produz os primórdios dos dedos, criando a configuração numérica da linhagem e o segundo confere as identidades a cada um desses primórdios de dedos indiferenciados. A partir deste raciocínio os autores argumentam que, embora a evidência embriológica comparativa identifique corretamente a homologia das condensações primordiais em aves como sendo CII, CIII e CIV, a diferenciação anatômica posterior reflete uma mudança do marco des identidades do desenvolvimento das regiões de influência morfogenéticas, os ‘Anlagen‘ aviários, correspondentes aos dedos. Isso resulta em ‘deslize’ dos padrões de expressão gênica e diferenciação celular que conferem a identidade os dedos de tal forma que se torna CII → DI , CIII → DII e CIV → DIII. Esta ideia ficou conhecida como ‘mudança de marco homeótica‘, em que as condensações 2, 3 e 4 tenham passado a expressar genes em um padrão mais semelhante ao que se esperaria para os dedos 1, 2, 3.

Os dois grupos confirmaram parcialmente esta ideia a partir de abordagens distintas. A equipe de Wagner concentrou-se na análise do transcriptoma (i.e. dos padrões de expressão dos RNAs em um determinado tecido ou fase de desenvolvimento) nas regiões mais extremas dos brotos dos membros dianteiros e traseiros dos embriões de pintos. Ao analisarem esses dados, os cientistas constataram que o primeiro dedo das asas das aves, apesar de se originar na região onde deveria haver o dedo indicador (CII), do ponto de vista dos transcritos ali presentes assemelha-se mais a um polegar que apenas mudou seu território de expressão para o lado. Esses resultados são consistentes com os experimentos recentes do grupo japonês que conseguiram mostrar algo bem semelhante, isto é, que o dedo mais posterior na asa, não corresponde ao dedo anelar (D4) do membro traseiro; uma vez que o tecido progenitor dele segrega mais cedo da zona de polarização de atividade, colocando-o no domínio de especificação de dedo médio, ou seja, o dedo D3.

O grupo Japonês usou uma abordagem manipulativa experimental mais direta em que constatou que o dedo mais posterior dos membros anteriores, i.e. das asas, não correspondia ao dedo D4 nos membros posteriores, ou seja, das patas, com seu progenitor segregando mais cedo a partir da zona de polarização de atividade; o que segundo os pesquisadores o colocaria no domínio de especificação de identidade do dedo D3, ou seja, equivalente ao médio. Os autores então sugerem que uma mudança específica das aves desacoplou os primórdios teciduais (‘anlagen’) dos dedos dos mecanismos moleculares responsáveis pela sua individualização, resultando na imposição as identidades dos dedos, D1, D2 e D3 aos ‘anlagen’ II, III e IV e por isso os dedos das aves deveriam ser assim considerados.

Acima os círculos marcados com ‘P’ referem-se aos tecidos progenitores dos dedos e não aos dedos em si, mas sim aos ‘módulos de células’ que irão desenvolver-se nos dedos. São os ‘anlagen’ dos dedos. Em baixo em azul corresponde a ZPA ou ‘Zona de atividade polarizante‘, um região de tecido mesenquimático que produz moléculas de sinalização como a Shh (Sonic HedgeHog) que ajudam na o desenvolvimento ao longo do eixo antero-posterior que funciona como um ‘organizador‘ (a semelhança do organizador de Spemann e Mangold). A proteína Shh atua como um morfógeno tradicional, uma molécula que se difunde estabelecendo um gradiente de concentração, provocando diferentes efeitos nas células que estão ao longo do gradiente formado a partir da ZPA. Os primórdios de dedos que desenvolvem-se na região de influência direta da ZPA assumirão as identidades dos dedos D5 e D4, enquanto os primórdios que se desenvolverem fora da ZPA assumirão as identidades D3, D2 e D1, com os dois primeiros sendo formados a partir do gradiente de expressão de Shh enquanto D1 forma-se fora da região de ação do Shh.

A proteína Shh atua a partir da sua ligação com o receptor Patched (PTCH) que normalmente quando não interagindo com algum proteína a via hedgehog (como o Shh) inibe o acumulo de outra proteína de membrana chamada SMO. Uma vez ligado ao PTCH, SMO pode acumular-se e uam série de alterações citoplasmáticas induzem a diferenciação de vários tipos de células por mecanismos dependentes do tempo de exposição e da concentração do ligante, que, por sua vez, induzem uma variedade de fatores de transcrição nas células progenitoras [Para maiores detalhes veja aqui]. Os ligantes da via Hedgehog conseguem atuar a curta e longa distância, com ambas os papéis sendo mediados pela porção N-terminal (~20 kDa) após o ‘auto-processamento’ que ocorre devido a atividade catalítico da porção C-terminal (~25 kDa) que é então excisada, após o que ocorre a adição de uma cauda lipídica que é responsável pelo aumento da atividade da Shh madura em até 30 vezes. A sinalização de curto alcance acontece através de diâmetros de uma ou duas células de uma maneira dependente diretamente do contato, parecendo funcionar a partir dos mecanismos de ligante/receptor tradicionais, mas a sinalização de longo alcance ainda é pouco compreendida, sendo exatamente esta forma de sinal a responsável por controlar a diferenciação tecidual. São propostas três maneiras que isso pode se dar: 1) Simples difusão; 2) um mecanismo de retransmissão por sinais secundários; e 3) e entrega direta da proteína Shh a partir de extensões citoplasmáticas [Veja aqui].

 

Como pode ser observado, em camundongos os cinco dedos desenvolvem-se, sendo que D4 é o primeiro dedo a ser visto (FVD), formando o principal eixo de desenvolvimento. Já nas patas da galinha, a região progenitora P5 não se desenvolve, mas D4 é também o primeiro dedo a ser visto. Nas asas das galinhas a região progenitora P5 também não se desenvolve, mas todos os outros progenitores ‘avançam’ uma posição, com P4 movendo-se para fora da ZPA para a posição onde ficava P3 que, por sua vez, muda para onde ficava P2 que muda para onde ficava P1 que não se desenvolve. Com isso teríamos, segundo os autores do estudo da Science, agora, P4 desenvolvendo-se fora da ZPA na posição anteriormente de P3 sendo, agora o dedo D3 (e ele é agora o primeiro a ser visto); já P3, ao desenvolver-se na posição P2, é o dedo D2; e P2, ao desenvolver-se na região P1, passa a ser dedo D1.

Por isso ao examinarmos dinossauros e mesmo algumas aves modernas encontramos o padrão D1, D2 e D3, mas ao nos determos no começo do processo de desenvolvimento dos dedos, quando ainda estão sendo formados os condensados primordiais ainda por adquirirem suas identidades, o que observamos é o padrão CII, CIII e CIV. Isso é corroborado pelo fato de, após esta fase, os primórdios mudarem seu padrão de resposta a certas proteínas morfogenéticas como sonic hedgehog, alterando sua posição relativa em relação a ZPA, além do fato de já ter sido observado que a condensação CII dos membros dianteiros das aves exibe um padrão de expressão de genes Hox que é encontrado nos membros dianteiros de camundongos e posteriores de galinhas e que seriam equivalentes aos do dedo D1, já indicando que a hipótese da mudança de marco deveria estar correta.

 

Existem vários detalhes ainda incertos, como os relacionados aos dedos D2 e D3 que parecem ser diferenciar de maneira bem mais distintiva nos membros dianteiros das aves modernas, sugerindo que o processo é bem mais dinâmico e plástico, podendo ter mudado outras vezes e em linhagens específicas ao longo da evolução. Por isso embora certas polêmicas persistam**elas não conseguem abalar o consenso sobre a relação entre as aves modernas e os dinossauros terópodes, sendo mais uma questão de identificar como houve o desacoplamento entre os processos de formação dos rudimentos numéricos dos dedos e sua posterior tomada de identidade anatômica.

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*Alguns tetrápodes bem primitivos como Acantosthega possuíam entre 7 e 8 dedos, sugerindo que na transição entre os peixes e tetrápodes havia mais flexibilidade neste aspecto até que, a partir de um ancestral com o padrão pentadáctilo, os tetrápodes modernos evoluiram [Para mais informações veja aqui].

**Em um comentário publicado online Nature Precedings, sobre o artigo de Tamura et al. (2011) na revista Science, Xu e colegas (201) defendem que a situação é mais complicada do que o aludido pelos autores e mesmo por Wagner, apontando para evidências mais recentes como alguns estudos de espécies de terópodes fósseis tetanuranos que parecem exibir os dedos D2, D3 e D4, além dos próprios estudos dos autores do comentário que mostram evidências bastante ambíguas, por exemplo, com maioria das características metacarpiais dando apoio as identidades D2, D3 e D4 e das falanges, em contraste, dando apoio para D1, D2 e D3 cuja fórmula altamente conservada de falanges2-3-4 tem sido usada como o padrão para a identificação dos dedos dos membro tridáctilos como sendo D1, D2 e D3, em detrimento de outras características, o que só foi apreciado mais recentemente com a descoberta de um dinossauro terópode chamado de Limusaurus com aparentes resquícios do dedo D1, ou seja, o polegar.

No comentário também são citados outros dados embriológicos que não teriam sido apreciados adequadamente no artigo de Tamura et al. (2011). Entre eles estão vários estudos que também identificam os dedos dos membros dianteiros das aves como sendo D1, D2 e D4, portanto, não seria uma novidade. Porém Xu admite que embora existam outras linhas de evidência embriológicas que apoiariam a identificação dos dedos como D2, D3 e D4 nas asas das ave, o artigo do grupo japonês teria as enfraquecido ao refutar a hipótese que o dedo D4 seria o eixo primário (“the primary axis-digit D4 hypothesis”). Então, de acordo com o comentário de Xu e colaboradores (2011), os dados paleontológicos não estariam em franco contraste, mas haveria um debate mais nuançado com ambos os lados podem lançar mãos de dados paleontológicos/anatomia comparada e da biologia do desenvolvimento/embriologia comparada. Os autores também criticam o excesso de peso dado aos critérios anatômicos para estabelecer as correspondência de homologia entre o membro tridáctilo dianteiro das aves (e dos dinossauros terópodes extintos) e o membro pentadáctilo tetrápode padrão, enfatizando a importância dos critérios embriológicos e de posição.

Porém, é exatamente nesse ponto que os problemas (e a solução potencial) aparecem, uma vez que a informação de posicionamento pode ser também bem ambígua, ainda que, segundo eles, o membro autopóide pentadáctilo conservado serve como um guia relativamente confiável, o que sugeriria que tanto as aves modernas como os terópodes tetanuranos maniraptores (dos quais descendem as aves) teriam a fórmula digital D2, D3 e D4 (o que também corrobora a já bem estabelecida posição das aves como dinossauros, diga-se de passagem). Dito isso, os autores do comentário crítico concordam que as evidências mostram que algumas características morfológicas e desenvolvimentais realmente mudaram suas posições de expressão de uma maneira coordenada, aceitando a “hipótese da mudança de quadro”.

Em revisões de literatura recente Wagner e outros cientistas (Young, Bever, Wang e Wagner, 2011 e Bever, Gauthier e Wagner, 2011) resumem os últimos 10 anos de discussão, defendendo a hipótese de mudança do marco contra algumas as novas evidências paleontológicas (comentadas por Xu e colegas, 2011) e,como eles, enfatiza que a derivação de aves de dinossauros terópodes não está mais em questão, assim como também não estão as identidades posicionais dos dedos das aves. Sendo elas bem estabelecidas como D2, D3, e D4, juntando-se a crítica de Xu as conclusões de Tamura et al. (2011). Porém, também parece claro e muito bem estabelecido que os programas genético-desenvolvimentais que definem as identidades dos dedos nas asas das aves são os correspondentes aos dos dedos D1, D2 e D3. O deslocamento do marco de expressão dos genes que controlam a identidade dos dedos parece não estar mais em dúvida e realmente ocorreu, restando grandes incertezas, entretanto, sobre quando e como este fenômeno teria ocorrido. O problema, portanto, do artigo de Tamura et al. (2011) não são as evidências, mas apenas o fato dos autores preferirem denominar os dedos em função dos padrões de expressão genéticos e das características celulares responsáveis pela definição tardia da identidade e não a partir de sua origem embriológica mais anterior.

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Referências:

  • Wagner GP, Gauthier JA. 1,2,3 = 2,3,4: a solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand. Proc Natl Acad Sci U S A. 1999 Apr 27;96(9):5111-6. PubMed PMID: 10220427; doi: 10.1073/pnas.96.9.5111
  • Wagner GP. The developmental evolution of avian digit homology: an update. Theory Biosci. 2005 Nov;124(2):165-83. Epub 2005 Sep 12.
  • Wang Z, Young RL, Xue H, Wagner GP. Transcriptomic analysis of avian digits reveals conserved and derived digit identities in birds. Nature. 2011 Sep 4;477(7366):583-6. doi: 10.1038/nature10391. doi:10.1038/nature10391
  • Tamura K, Nomura N, Seki R, Yonei-Tamura S, Yokoyama H. Embryological evidence identifies wing digits in birds as digits 1, 2, and 3. Science. 2011 Feb 11;331(6018):753-7. doi: 10.1126/science.1198229.
  • Xu, Xing, Choiniere, Jonah , Sullivan, Corwin, and Han, Fenglu. (2011) Comment on “Embryological evidence identifies wing digits in birds as digits 1, 2, and 3.”. Disponível em Nature Precedings
  • Young RL, Bever GS, Wang Z, Wagner GP. Identity of the avian wing digits: problems resolved and unsolved. Dev Dyn. 2011 May;240(5):1042-53. doi: 10.1002/dvdy.22595.
  • Bever GS, Gauthier JA, Wagner GP. Finding the frame shift: digit loss, developmental variability, and the origin of the avian hand. Evol Dev. 2011 May-Jun;13(3):269-79. doi: 10.1111/j.1525-142X.2011.00478.x.

Mais pistas sobre as origens do membros nos vertebrados

Novas pistas sobre as alterações genética que possibilitaram a evolução dos membros nos vertebrados sugerem que um rearranjo cromossômico tenha tido um papel importante nesse processo. Os resultados são de um trabalho publicado online no periódico Nature: Scientific Reports que foi conduzido por Manuel Irimia, vários colaboradores, e o chefe do laboratório Reg-Volution Jordi Garcia-Fernández, do Departamento de Genética do Instituto de Biomedicina da Universidade de Barcelona (IBUB). O grupo vem estudando um tipo particular de gene, conhecido como Sonic Hedgehog (Shh) cujos loci encontram-se no cromossomo 7, codificando uuma das três proteína envolvida na via de sinalização hedgehog, ligando-se ao receptor Patched-1 (PTCH1) e funcionando como uma molécula morfogenética. Esta proteína desempenha uma papel fundamental na regulação da organogênese dos vertebrados, tendo uma ação bem conhecida nos processos de crescimento de dígitos nos membros e na organização do cérebro durante o seu desenvolvimento, sendo esses dois os tecidos em que é mais expresso.

Os estudos com os loci Shh foram conduzidos em três espécies de anfioxos – que são usados como referência sendo um dos grupos mais basais do filo dos cordatos e que não apresentam membros e nem nadadeiras pareadas- dos EUA, Europa e Ásia, respectivamente, Branchiostoma floridae, Branchiostoma lanceolatum e Branchiostoma belcheri. Os pesquisadores empregaram métodos de bioinformática para análise das seqüências genômicas e também métodos de transgenía com o peixes-zebra, comparando então a arquitetura ancestral genética do gene Hedgehog com a dos três representantes da família Hedgehog em vertebrados: Sonic Hedgehog (Shh), Desert Hedgehog (Dhh), e da Índia Hedgehog (Ihh), todos mebros da via de sinalização Hedgehog.

Surpreendentemente a região regulatória (o ‘reforçador’ ou ‘enhancer’) que controla a expressão do gene Shh nos membros dos vertebrados localiza-se dentro de um outro gen, Lmbr1, estando a uma distância de um milhão de pares de bases, enquanto, no caso do desenvolvimento do sistema nervoso, a distância entre o gene e sua região reguladora é consideravelmente menor, de apenas algumas dezenas de milhares de pares de bases.

Na figura à esquerda, em (A), pode ser vista a distribuição das sequências reforçadoras (‘enhancers‘) tecido- específicas através da grande região a montante (‘sequência acima’) e nos introns do gene Shh no cromossomo 5 de camundongos. Cada elemento reforçador é representado como um bloco colorido e a sua expressão associado é mostrada na mesma cor nos desenhos de embriões. Os elementos SFPE1 (verde) e SFPE2 (amarelo) impulsionam a expressão ao longo da placa basal da medula espinhal; SBE1 (lilás), no mesencéfalo e e diencéfalo caudal, incluindo o ZLI; SBE2-4 (vermelho e escuro e azul claro), em domínios anteriores no cérebro em desenvolvimento; MRCS1 (roxo), MFCS4 (marrom claro) e MACS1 (castanho escuro) nas linhas epiteliais, e MFCS1/ZRS (laranja claro) para brotos dos membros. Dois elementos reforçadores estavam dentro da sequência intrõnica do gene vizinho Lmbr1 (MFCS1/ZRS) e Rnf32 (MACS1), e duas dentro do segundo intron do Shh (SBE1 e SFPE2). Em (B) pode ser visualizada a distribuição dos elementos reforçadores conhecidos no gene Shha do peixe-zebra. ar-A (verde claro), conduz a expressão na notocorda e algumas estruturas cerebrais; ar-B (laranja escuro), induz a expressão em todo na placa do assoalho da medula espinhas, ar-C (verde escuro), no prosencéfalo e na notocorda, e em menor intensidade na placa do assoalho; e ar-D (amarelo), na placa do assoalho anterior. [Scientific Reports 2, N0. 433 doi:10.1038/srep00433]

Assim, de acordo com Garcia-Fernández, por volta de 400 milhões de anos atrás, como resultado de um rearranjo cromossômico (uma translocação gẽnica), um fragmento de DNA com o gene Lmrb acabou indo parar perto do gene Shh e passou a induzir sua expressão em outro tecido, fazendo desta forma que uma nova função e novas estruturas surgissem nos vertebrados.

O estudo também traz novas informações para o debate científico sobre a hipótese de 2R que estipula que a origem do genoma dos vertebrados teria se dado por meio de duas rodadas completas de duplicações genômicas ancestrais consecutivas. De acordo com o artigo, os genes Shh e Dhh teriam se originado na segunda rodada de duplicação do genoma, enquanto Ihh gene, que, por sua vez, não é influenciado pela região regulatória do gene Lmbr1, seria de fato uma cópia mais antiga do ponto de vista filogenético.

Aos poucos vamos aprendendo como, através dos processos de cópia, rearranjo, divergência e mudança funcional, as diversas estruturas e sistemas dos seres vivos foram se originando ao longo da história evolutiva dos diversos grupos, mostrando o poder da abordagem comparativa e da biologia evolutiva como um todo.

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Referências:

 

  • Irimia, Manuel et al., Comparative genomics of the Hedgehog loci in chordates and the origins of Shh regulatory novelties. Scientific Reports, 2012; 2 DOI: 10.1038/srep00433

 

Créditos das Figuras:

CLAUDE NURIDSANY & MARIE PERENNOU/SCIENCE PHOTO LIBRARY
STEVE GSCHMEISSNER/SCIENCE PHOTO LIBRARY
STEVE GSCHMEISSNER/SCIENCE PHOTO LIBRARY

A evolução em tons de vermelho: Uma história da feomelanina

rutilismo que já abordamos no ‘Pergunte ao evolucionismo‘ está principalmente associado a mutações no receptor de melanocortina 1 (MC1R) que resultam em uma maior proporção de síntese da variante da melanina, conhecida como feomelanina. Este pigmento alaranjado-avermelhado e infelizmente não só não é uma boa barreira contra a radiação UV (como é o seu ‘primo químico’ castanho escuro a eumelanina), como os produtos da fotodegradação da feomelanina são genotóxicos e, portanto, potencialmente carcinogênicos. Isso leva a pergunta:

Afinal, por que os ruivos existem?’

PZ Myers, em seu blog Pharyngula, discute algumas possibilidades que podem explicar a existência de pessoas com cabelos em tons alaranjados, pele clara cheia de sardas, resistente ao bronzeamento e que tende a ficar bem avermelhada com a exposição ao sol, mesmo que existam tantas desvantagens nessas características:

Em primeiro lugar não devemos assumir simplesmente que por que uma característica é danosa ela será automaticamente eliminada pela seleção natural. Pelo jeito, apesar de algumas desvantagens, ser ruivo não é tão ruim assim de um ponto de vista da sobrevivência e reprodução. O fato é que a seleção natural age de acordo com as vantagens relativas que podem ser limitadas pelas características do sistema de herança, a forma como a população me questão é estruturada  e principalmente pelo tamanho da mesma; neste caso a deriva genética e outros processos estocásticos (como o ‘efeito carona’ de uma mutação vantajosa nos alelos neutros ou ligeiramente deletérios, que estão nas proximidades cromossômicas do gene vantajoso) podem ser a causa da prevalência de uma característica como essa. Porém, esta parece ser só parte da história pois a via de síntese da feomelanina é largamente distribuída entre os vertebrados e é provável que ela traga vantagens intrínsecas e, quem sabe, eventualmente possam fazer com que os ruivos em nossa espécie sejam reprodutivamente mais bem sucedidos em algumas situações.

A seleção sexual é um desses fatores que podem explicar as vantagens do excesso de produção de feomelanina. Em aves, por exemplo, a feomelanina é usada como um marcador para o sexo e faz parte dos complicados sistemas de exibição e corte que muitos desses animais se envolvem com seus potenciais parceiros. Talvez algo semelhante tenha ocorrido em nossa espécie e os cabelos avermelhados e a pele sardenta tenham tido esse efeito, algo que me parece ter um forte apelo intuitivo, pois além de chamativo as características típicas dos ruivos e ruivas podem ser bastante atraentes para muitas pessoas.

Existe uma outra ideia, entretanto, também bem especulativa e sem evidências diretas em seu favor, mas bem interessante. Ela vem da observação que a via de síntese para a feomelanina tem como uma de suas desvantagens a utilização de uma molécula importante para outras vias metabólicas, como as associadas ao aminoácido cisteína. Isso acontece por que para que a feomelanina seja formada é preciso de glutationa reduzida (GSH). Porém existem certas condições em que a cisteína se acumula demais e como resultado pode ter efeitos bioquímicos danosos, inclusive com os níveis altos de cisteína estando correlacionados com doenças como artrite reumatóide, lupus eritematoso sistêmico, doenças de Parkinson e de Alzheimer, além de várias doenças cardiovasculares.

Desta maneira o sequestro da GSH, de acordo com novo estudo publicado na revista BioEssays [Volume 34, Issue 7, páginas 565–568, Julho de 2012], nesses casos em que a cisteína se acumula e atinge concentrações perigosas, seria muito útil e, portanto, possuir uma via de síntese como a da feomelanina poderia ser a saída. Esta constatação levou a sugestão que esta via teria como tarefa funcionar como um sumidouro para o excesso de cisteína. Por isso, como consequência os ruivos poderiam ter vantagens já que estas vias neles estariam hiperativadas podendo protegê-los das condições citadas que estão ligadas ao acumulo de cisteína-GSH.

Os autores do artigo, Ismael Galván, Ghanem Ghanem e Anders P. Møller (pesquisadores de institutos de pesquisa da França e Bélgica, oferecem alguns indícios circunstanciais de como este processo poderia ter ocorrido durante a evolução humana. Eles começam por enfatizar que existem evidências de que o estresse térmico esgota os níveis de GSH dos glóbulos vermelhos humanos; e como este tipo de estresse tende a diminuir com o aumento da latitude – e concomitante diminuição das temperaturas – as maiores concentrações de GSH-cisteína no norte da Europa, por exemplo, tenderiam a promover feomelanogênese e inibir a eumelanogênese, tornando mais favorável a síntese de feomelanina, como de fato parece corresponder às observações. Em segundo lugar, os pesquisadores lembram que existe um maior prevalência de parasitas humanos em baixas latitudes. Assim, como os parasitas geram estresse oxidativo em seus hospedeiros, tem sido sugerido que os níveis elevados de eumelanização da pele humana dos povos próximos ao equador estariam envolvidos na resposta a estes efeitos oxidativos, já que a GSH é um composto antioxidante – que teria evoluído, portanto, neste contexto de proteção frente a grande diversidade desses seres nos trópicos. Porém, sem esses níveis mais altos de estresse oxidativo devido a menor incidência de parasitas, a GSH poderia acabar se acumulando em níveis perigosos nos indivíduos que migraram para as latitudes mais altas, favorecendo assim a via de depleção de cisteína-GSH através da síntese de feomelanina e portanto os ruivos.

Este segundo cenário adaptativo pode de fato complementar a ideia mais convencional de que na Europa, por causa das menores pressões seletivas associadas as desvantagens da pele clara – sardenta, facilmente ‘queimável’ pelo sol e ‘inflamável’ (inchaço, vermelhidão) -, o fenótipo ruivo teria surgido a partir de mutações no gene MCR1 que teriam aumentado inicialmente de frequência como efeito da deriva genética (por causa do afrouxamento da seleção), mas se mantido e até se espalhado mais tarde por causa da maior habilidade em se livrar do excesso de cisteína-GSH e/ou por causa das vantagens ligadas a atração de parceiros.

Até agora, infelizmente, não existem evidências diretas que mostrem que os ruivos estejam realmente em vantagem metabólica, por exemplo, sendo realmente mais resistentes as várias condições ligadas ao excesso de cisteína-GSH, especialmente por que muitas delas são tremendamente dependentes de certos fatores ambientais (como as cardiovasculares) e outras, como Parkinson e de Alzheimer, em geral, só tem seu efeito em idades mais avançadas (com exceção de formas precoces bem mais raras). Desta maneira, o significado adaptativo desses fenótipos ainda é bem incerto, mesmo que a base bioquímica dele tenha realmente evoluído em um contexto similar ao proposto nos vertebrados mais primitivos, nossos ancestrais.

Como pode ser observado acima [através do esquema retirado do artigo da Bioessays, 34: 565–568. doi: 10.1002/bies.201200017], o aminoácido cisteína é utilizado na síntese de proteínas. Ele pode ser recuperado também através da degradação dessas mesmas proteínas, além de poder ser utilizado na síntese de glutationa reduzida (GSH) que é a forma de armazenamento principal da cisteína, atuando assim como uma reserva deste aminoácido. Quando os níveis de cisteína elevam-se além de um certo ponto – acima do necessário para a funções descritas, especialmente a síntese de proteínas -, ela torna-se tóxica, podendo ser parcialmente eliminada por sulfoxidação da cisteína, um processo essencialmente catalisado pela enzima cisteína dioxigenase (CDO) em que os produtos são todos menos tóxicos do que a própria cisteína, tais como sulfato e taurina.

Nas aves, os excessos de cisteína-GSH vindos do consumo dietário de aminoácidos podem  também serem desviados para a síntese de ácido úrico que é o principal produto de excreção desses animais; mas, além disso, a cisteína também reage com a dopaquinona, participando, desta maneira, da síntese do pigmento feomelanina que acontece em organelas específicas dos melanócitos chamadas de melanossomas. Se a cisteína incorporada a esta via biossintética vier de um montante excessivo, a feomelanogênese, i.e, o processo de síntese de feomelanina, poderia funcionar como um escoadouro do excesso de cisteína-GSH, efetivamente assumindo o papel de um mecanismo de destoxificação desta moléculas e cumprindo assim um importante papel adaptativo nos animais.

Em termos evolutivos é importante separarmos a origem da característica em si (isto é, quando ela aparece e se fixa pela primeira vez) dos seus usos correntes em um linhagem ou em outra. O fato da via da feomelanogênese poder muito bem ter se originado neste contexto de destoxificação não garante que ela tenha a mesma função em nós seres humanos, especialmente nos ruivos. Ela poderia muito bem ter sido cooptada secundariamente para fins de seleção sexual em nossa espécie. Mesmo que esta cooptação não tenha necessariamente tido a ver com a existência de ruivos, pois algumas regiões de nosso corpo como lábios, mamilos etc que estão relacionadas a sensualidade e sexualidade humana são  apresentam as maiores proporções deste tipo de feomelanina as que mesmo em não-ruivos.

A ideia toda exposta no artigo do BioEssays e comentada no blog Pharyngula é muito interessante e se soma ao nosso arsenal explicativo, mas precisa ser testada de maneira rigorosa antes que possamos vê-la como mais do que uma especulação engenhosa. Felizmente, ela faz algumas previsões associadas a prevalência de certas condições de saúde e características metabólicas que podem ser realmente avaliadas e é por estes testes que devemos esperar.

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Referências:

  • Galván, I., Ghanem, G. and Møller, A. P. (2012), Has removal of excess cysteine led to the evolution of pheomelanin?. Bioessays, 34: 565–568. doi: 10.1002/bies.201200017

  • Myers, PZ (2012) The curse of the gingers Pharyngula Science Blogs, June 24, 2012.

Créditos das Figuras:

Adaptado do Original em Alemão “Biosynthese von Eumelanin und Pheomelanin”; Data: 6 de junho de 2009, Fonte: Wikicommons [Roland1952] Autor: Roland Mattern.

Feomelanina: Data: 4 de jinho de 2009, Fonte: Wikicommons [Roland1952]; Autor: Roland Mattern

Eumelanina: Data: 4 de jinho de 2009, Fonte: Wikicommons [Roland1952]; Autor: Roland Mattern

Cisteína: Data: 21 de março de 2006; Fonte: Wikicommons; Autor:Benjah-bmm27

Glutationa: Data: 28 de junho 2007; Fonte: Wikicommons; Autor:NEUROtiker

CHRISTINE HANSCOMB/SCIENCE PHOTO LIBRARY

Onde Ensinam a Ter Fé na “Ciência” do Criacionismo

Lendo a edição de domingo (17/06/2012) do jornal O Dia me deparei com uma nota na coluna do jornalista Fernando Molica a qual  muito me impressionou. Dizia a nota:

“Um ponto do currículo mínimo de Biologia da Secretaria Estadual de Educação para o primeiro ano do Ensino Médio é visto com desconfiança por cientistas. O item daria margem ao ensino do chamado “criacionismo” ao propor que versões religiosas sobre a criação do mundo e da vida sejam tratadas em aulas. O currículo prevê o reconhecimento da existência ‘de diferentes explicações para a origem do universo, da Terra e da vida’. Essas visões devem ser relacionadas ‘a concepções religiosas, mitológicas e científicas de épocas distintas”.

Isso rapidamente me remeteu a uma outra matéria que saiu a cerca de dois anos no mesmo jornal: 59% dos brasileiros acreditam no criacionismo, diz pesquisa.  

A maior parte dos brasileiros acredita que o ser humano é fruto de uma evolução guiada por Deus, segundo pesquisa Datafolha publicada no jornal Folha de S.Paulo. De acordo com a pesquisa, 59% acreditam nessa tese, contra 25% que acreditam no criacionismo (tese que afirma que o homem foi criado por Deus há menos de 10 mil anos) e 8% de evolucionistas (que não acreditam em interferência divina na criação do homem). A pesquisa entrevistou 4.158 pessoas com mais de 16 anos, com margem de erro de 2%.”

De acordo com a pesquisa, a crença na criacionismo é maior entre os entrevistados com menor renda e escolaridade. O número de evolucionistas, que acreditam apenas na teoria da evolução proposta por Charles Darwin, aumenta na proporção inversa, sendo maior entre aqueles com maior renda e escolaridade. De acordo com o jornal, os dados são próximos àqueles adquiridas nas nações européias, pois uma pesquisa de 2005 do instituto Eurobarômetro mostra que o número de criacionistas é próximo dos 20%.

Nos Estados Unidos, uma pesquisa apurada pelo instituto Gallup e citada pelo jornal mostra que o número de criacionistas puros é de 44%, enquanto os que acreditam em uma evolução guiada por Deus são 36% e os evolucionistas são 14%. A adesão ao criacionismo bíblico é maior entre os umbandistas (33% e evangélicos pentecostais (30%), de acordo com a pesquisa, ainda que o número de devotos das religiões que pregam essa teoria não passe de 25%, segundo o jornal.”

Pesquiso mais um pouco e leio na edição de 11 de fevereiro de 2009 da revista Veja:

“À época em que governava o Rio de Janeiro, Rosinha Garotinho tentou implantar aulas de religião com viés criacionista nas escolas do estado. Em abril de 2004, a governadora chegou a declarar publicamente que não acreditava na teoria da evolução. O projeto causou polêmica, principalmente entre a comunidade científica, e foi oficialmente implantado, mas não vingou”.

Resolvi ir mais além na leitura da matéria:

“Embora as escolas evangélicas brasileiras procurem conciliar as ideias darwinistas com o criacionismo, a verdade é que, para os defensores da versão bíblica da criação do mundo, a teoria da evolução representa um inimigo a ser combatido a todo custo. Nos Estados Unidos, a oposição ao darwinismo se tornou uma guerra que frequentemente chega aos tribunais. Nos últimos anos, muitas escolas americanas de ensino fundamental e médio simplesmente substituíram os ensinamentos de Darwin pelo criacionismo nas aulas de ciências e de biologia. Duas dezenas de estados americanos já criaram leis que obrigam os colégios a ensinar o criacionismo ao lado da teoria da evolução. O último deles foi a Louisiana, em junho do ano passado. A manobra é constantemente motivo de processos judiciais por parte de pais de alunos – que em geral são derrotados nas decisões dos juízes.

Os criacionistas americanos se reúnem em organizações influentes e com forte lobby político. De tempos em tempos eles aperfeiçoam seu arsenal de argumentos para desqualificar Darwin. Um dos mais recentes é que certos elementos da natureza são tão complexos que só podem ter sido criados por uma inteligência superior. Como o olho humano. No reino animal, um bom exemplo de design inteligente é o besouro-bombardeiro, chamado de “o besouro de Deus”. Comum em várias regiões do mundo, esse artrópode é dono de um sistema de ataque que lembra uma complexa arma militar. Duas bolsas localizadas em seu abdômen armazenam, separadamente, água oxigenada e hidroquinona, substâncias que entram em ebulição ao ser misturadas. Diante do predador, o besouro abre uma câmara de combustão e mistura os dois líquidos. Depois comprime a bolsa, disparando a solução tóxica por meio de um jato fortíssimo.

Os evolucionistas explicam que as substâncias que o besouro armazena são comumente produzidas por artrópodes, como também são corriqueiras nesses animais as vesículas de reserva de líquidos. Por acaso, ao longo da evolução, líquidos e bolsa se concentraram numa determinada espécie. De qualquer forma, a ideia de que os seres vivos são o resultado de um planejamento cuidadoso realizado por um designer inteligente não resiste ao menor exame. Veja o exemplo do engasgo, que pode levar uma pessoa à asfixia e à morte. Os seres humanos engasgam porque têm a laringe em posição muito baixa na garganta, se comparada à dos chimpanzés e à da maioria dos mamíferos. Esse arranjo adaptativo permite a modulação dos sons e, por consequência, a fala. É excelente do ponto de vista da sobrevivência da espécie, mas atrapalha quando se trata de respirar e comer ao mesmo tempo. Se o homem tivesse tido um designer mais inteligente, esse problema teria sido evitado com a simples colocação das tubulações – a da respiração e a da alimentação – bem distante uma da outra. É por isso que o biólogo Francisco Ayala, da Universidade da Califórnia, definiu a seleção natural como o “design sem um designer”.

“A mais recente estratégia dos criacionistas americanos para implantar os dogmas da Bíblia nas aulas de ciências das escolas públicas é sustentar o discurso de que a liberdade acadêmica deve ser preservada a qualquer custo”, diz a revista Veja. E acrescenta: “O texto da lei que tornou obrigatório o ensino do criacionismo nas escolas da Louisiana afirma que é preciso “ajudar os professores a criar nas escolas um ambiente que promova o pensamento crítico, a análise lógica e a discussão objetiva das teorias científicas”. Além disso, diz a lei, “deve-se incentivar os alunos a analisar com objetividade as teorias estudadas”. São sábios conselhos, ninguém duvida. Apenas não estão a serviço do aperfeiçoamento das instituições acadêmicas, mas das aspirações dos criacionistas de universalizar suas ideias nas salas de aula.”

O conceito de liberdade acadêmica foi o tema central do primeiro filme destinado a panfletar as ideias criacionistas, Expelled: No Intelligence Allowed, lançado nos Estados Unidos em 2008 (e massacrado pela crítica). O filme denuncia uma suposta conspiração por parte da comunidade científica americana contra o criacionismo. Uma pesquisa recente da Universidade da Pensilvânia mostrou que, nos Estados Unidos, um em cada oito professores do ensino médio apresenta o criacionismo a seus alunos como “uma alternativa cientificamente válida para a explicação darwinista sobre a origem das espécies”. No Brasil, não existem estatísticas sobre o assunto, mas, pelo avanço criacionista nas aulas de ciências das escolas evangélicas, pode-se apostar que os dogmas da Bíblia estão em alta no meio educacional.” diz a matéria da Veja.

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Para saber mais:

Créditos das Figuras:

PAUL D STEWART/SCIENCE PHOTO LIBRARY
PAUL D STEWART/SCIENCE PHOTO LIBRARY
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Aprendendo com os outros: As raízes evolutivas do aprendizado social em verterados

A memória e o aprendizado, duas faculdades muito relacionadas, tiveram um grande impacto evolutivo na história da vida multicelular deste nosso planeta, ajudando a criar novos modos de vida. E embora envolvam custos associados a evolução de certas capacidades sensório-motoras e sua integração – na forma de sistemas nervosos mais ou menos complexos – podem trazer muitas vantagens aos seus portadoress, especialmente caso o organismo em questão não adota, por exemplo, um modo de vida séssil, movendo-se de maneira mais ativa e passando por várias interações do mesmo tipo ao longo de sua vida, das quais possa obter informações. Entretanto, aprender com a experiência dos outros é ainda mais eficiente, já que permite aos indivíduos, em primeiro lugar, não se arriscarem e não terem, eles mesmResearchBlogging.orgos, que arcar com as consequências de seus erros.

Aquilo que costuma-se chamar, aprendizado social, é uma característica tremendamente importante em animais como os mamíferos, especialmente, nos primatas como nós que vivem no meio a grandes grupos e participam de complexas interações sociais. No entanto, as raízes evolutivas dessas habilidades são muito anteriores a emergência dos mamíferos. Estudando o conhecido ‘peixe zebra’, Danio rerio, um dos principais organismos-modelo utilizado em uma ampla gama de estudos científicos, três cientistas, Sarah M. Zala, Ilmari Määttänen e Dustin J. Penn, puderam constatar que esses animais exibem esta modalidade de apresentado.

A aprendizagem social, de acordo com os pesquisadores, tem como provável papel permitir a aquisição de informação pública sobre alimento, predadores e membros da mesma espécie, sem que se precise arcar com os custos que advém da aprendizagem individual, ou seja, cometer erros.

Porém, para se confirmar se um dado organismo apresenta as capacidades relacionadas a aprendizagem social é preciso que elas se mostrem estratégicas, ou seja, é preciso que envolvam questões relevantes à sobrevivência e reprodução dos organismos, e  estas habilidades não pode ser indiscriminadas, devendo se restringir a algumas modalidades de interações. Existem muitas sugestões não só de que vários animais exibam aprendizado social, mas também de que estes conformem-se ao comportamento da maioria, a “conformidade social, mas os estudos para avaliar estas hipóteses são ainda insuficientes.

Os cientistas , com objetivo de testar experimentalmente se a aprendizagem social desempenha um papel no comportamento ousado em peixe-zebra selvagens e domesticados, executaram uma série de experimentos etológicos em que buscaram avaliar se esses organismos utilizam estratégias semelhantes de aprendizagem e conformidade social para modular seus comportamento de ousadia. Em artigo que apareceu esta semana no periódico Animal Behavior, esses pesquisadores apresentaram os dados de sua investigação. Neste trabalho foi investigado se os peixes-zebra selvagens, normalmente mais tímidos, tornar-se-iam cada vez mais ousados, após interagirem socialmente com mais ousados domesticados (e vice-versa). O estimulo investigado era um pequeno alvo em movimento e o parâmetro avaliado era o quanto os peixes se aproximavam dele.

Abaixo um esquema dos [Animal Behaviour Volume 83, Issue 6, June 2012] tanques usados no estudo em visão lateral, com o estímulo sendo apresentado na frente. As linhas verticais funcionam como uma referência da posição durante a análise de vídeo e sendo empregadas para calcular as distâncias médias (em cms) entre o número médio de peixes por seção e estímulo.

 

 

A primeira fase do trabalho envolveu uma fase de interação social, em que os peixes foram atribuídos a grupos, cada um formado por seis indivíduos em quatro combinações possíveis. Os pesquisadores colocaram os peixes selvagens com peixe domesticados juntos no mesmo aquário (grupo de tratamento experimental) ou os mantiveram os espécimens selvagem e domesticados separados um do outro em aquários diferentes (o grupo de controle da tabela ao lado que corresponde a Tabela 1 do artigo). Os possíveis efeitos da conformidade foram avaliados a partir da manipulação das freqüências relativas (ou seja o tamanho do grupo focal, i.e. aquele que estava sendo avaliado nos experimentos) entre os peixes selvagens vs domesticados dentro dos grupos de tratamento. Assim os grupos experimentais eram compostos ou dos peixes domesticados ou dos selvagens em maioria. Portanto, os cientistas criaram os seguintes grupos:

  1. Experimental selvagem;

  2. Controle selvagem;

  3. Experimental domesticados;

  4. Controle domesticados;

Manipulando a proporção das composições de peixes dos grupos domesticados, em relação ao dos selvagens, permitiu aos pesquisadores detectar se haviam diferenças na aprendizagem social, quando o grupo focal estava em minoria (2/6 peixes) ou maioria (4/6 peixes) nos aquários. Também foram tomadas providências para minimizar o estresse de manuseio dos animais, como marcar – com etiquetas subcutâneas laranjas na base da nadadeira dorsal para a identificação visual – apenas a minoria dos peixes em cada repetição, além dos animais marcados terem sido previamente anestesiados. Os pesquisadores enfatizam que a marcação não pareceu afetar o comportamento dos peixes, e, mesmo assim tal procedimento não poderia influenciar os resultados obtidos por que os números de peixes etiquetados domesticados e selvagens nos experimentos estavam equilibrados.

Os  resultados do estudo revelaram que os peixes zebras selvagens quando expostos aos peixes domesticados que são realmente mais ousados, aproximando-se mais dos alvos, acabaram também por tornarem-se mais ousados do que os controles, outros peixes-zebra selvagens que não haviam interagido com os peixes domesticados na presença dos alvos. Porém, a contrapartida não foi verdadeira. Os peixes domesticados expostos aos mais tímidos selvagens não mostraram diferenças em relação ao seu comportamento mais ousado anterior ao se aproximarem do alvo em movimento quando comparados com os peixes domesticados usados como controles, isto é, que não interagiram com os peixes mais tímidos na presença dos alvos.

“Quando um peixe-zebra se move alguns centímetros para mais perto de um objeto desconhecido do que seus amigos pode não parecer um grande negócio para observadores humanos”, diz Sarah Zala “, mas de 3 cm é cerca de um comprimento corporal do peixe e na natureza pode significar expor o peixe a um ataque de predadores. Então, na realidade, do ponto do peixe de vista, ele está tendo uma grande chance.” [Veja aqui]

As mudanças no comportamento dos peixes selvagens persistiram após os grupos não focais terem sido removidos, mas embora as evidências de aprendizado social sejam claras, os pesquisadores não encontraram nenhuma evidência de conformidade social. Parece claro que esses animais realmente podem utilizar do aprendizado social como forma de avaliar os riscos e assim adaptarem-se a novas situações, modulando seus comportamentos em função do comportamento dos outros. Ao mesmo tempo como não houve a reversão da ousadia em animais domesticados expostos aos mais tímidos selvagens, a aprendizagem social parece ser restrita e modulada pela continua avaliação da percepção dos riscos diretamente.

Os autores do estudo esperam que esses tipos de estudo com o modelo em questão possam ser ampliados e refinados com a incorporação de ferramentas de dissecação genética e de análise genômica em larga escala, de modo que possam ser investigados os processos desenvolvimentais que modulam estas formas de aprendizado, bem como sua evolução.

Esse estudo soma-se a vários outros que mostram que o comportamento social é uma aquisição evolutiva relativamente antiga, como o realizado por dois pesquisadores da Universidade do Texas, em Austin, Hans A. Hofman e sua orientanda (a primeira autora do artigo), Lauren A. O’Connel, que foi publicado na revista Science. Anteriormente, os dois pesquisadores já haviam produzido uma análise comparativa global de dois circuitos neuronais, presentes nos vertebrados, e concluído que eles já deveriam estar presentes no ancestral comum de todos os vertebrados modernos. Segundo esses mesmos autores, esses dois circuitos formariam uma rede envolvida na tomada de decisões sociais (‘Social Desion-Making network’)  que regularia os comportamentos adaptativos dependentes de interação com outros indivíduos da espécie.

Neste novo artigo da Science, os autores analisaram os perfis de expressão de 10 genes em 12 regiões cerebrais diferentes que são normalmente consideradas como importantes para a tomada de decisão, em um total de 88 espécies que representam os cinco grandes grupos de vertebrados. Os resultados deste trabalho revelaram que as regiões cerebrais associadas ao controle dos comportamentos sociais e aos sistemas de motivação/recompensa mesolímbicos que usam o neurotransmissor dopamina, com os quais estão interligados, são extremamente conservados do ponto de vista evolutivo, existindo a pelo menos 450 milhões de anos. Essa alta conservação existe tanto em relação a organização neural como em termos dos padrões de expressão gênica subjacentes a essas regiões:


“Existe um circuito antigo, que parece estar envolvido no comportamento social em todos os vertebrados”, disse Hofmann.

“Em um nível básico, isso nos diz alguma coisa sobre de onde viemos. Um monte de circuitos neurais que o cérebro usa para o comportamento social são realmente muito velhos”, completou. [Veja aqui]


Abaixo e a esquerda podem ser vistas duas redes neurais que são compartilhadas por representantes dos cinco grandes grupos de vertebrados, isto é, peixes teleósteos (representando os actinopterígeos) e os sarcopiterígeos, representados pelos vertebrados tetrápodes: anfíbios, répteis, aves e mamíferos. A primeira (em amarelo) associada ao controle do comportamento social e a segunda (em azul), a via mesolímbica de recompensa, ligada aos processos de atenção e motivação, são ambos importantes sistemas de controle do comportamento de vertebrados, possuindo conexões funcionais (em verde) que
permitem que uma influencie a outra. [AH: Hipotálamo Anterior; BNST/meAMY: Leito do núcleo da estria terminal/Amígdala medial; HIP: Hipocampo; LS: Septo lateral; NACC, núcleo accumbens, PAG, substância cinzenta periaquedutal/central cinzenta; VMH, Hipotálamo Ventromedial; VP: Pallidum Ventral; VTA: Área Tegmental Ventral. Science 1 June 2012: vol. 336 no. 6085 1154-1157]

O estudo também mostrou evidências que diferentes regiões do cérebro provavelmente sofreram pressões seletivas diferentes umas das outras.

 

Ao avaliarem a distribuição espacial de certas moléculas ligantes* neuroendócrinas, os cientistas constataram que estes padrões são bem mais flexíveis do que a distribuição dos receptores com que essas moléculas interagem. Segundo os autores do estudo, isso indica que essas diferentes regiões cerebrais sofreram pressões diferentes das de outras o que teve como reflexo a diferente distribuição desses ligantes.

Esses padrões de expressão de produtos neuroquímicos ao longo do tempo evolutivo foram avaliados de maneira quantitativa ao calcular-se um score de divergência (D) para cada produto gênico neuroquímico e região do cérebro. Entre as biomoléculas de interesse que agem nas redes e circuitos neuronais sob investigação, os dois pesquisadores, da Universidade do Texas, optaram por analisarem os produtos dos genes associados aos sistema dopaminérgicos [tirosina hidroxilase (TH), receptor de dopamina D1, ou DARPP-32], sinalização hormonal sexual esteróide (aromatase e receptores nucleares para estrogênio, androgênio, e progesterona), e sistemas de nonapeptídeos, como vasopressina, oxitocina e seus receptores.

 

 

Os pesquisadores então mapearam as distribuições de cada produto gênico, em todos os nós da rede de controle de tomada de decisões social, em uma filogenia dos vertebrados e calcularam o D como sendo o número de alterações observadas no modelo de parcimônia, onde D > 0 indicaria que uma ou mais alterações ocorreram desde que os tetrápodes (e outros sarcopterígeos) e peixes nadadeiras raiadas compartilharam um último ancestral comum, cerca de 450 milhões de anos atrás. A Figura A (no artigo 3A), abaixo e à direita, mostra os scores de divergência para cada região cerebral (colunas) e para os produtos neuroquímicos dos genes (linhas). Em vermelho estão os scores ‘zero’ (0) (os mais conservados), em amarelo os scores ‘1’ e em roxo ‘2’, os menos conservados. As regiões cerebrais mais conservadas (Dmédio = 0,0) revelaram-se como sendo a amígdala basolateral (blAMY) e a área de pré-óptica (POA), ao passo que o corpo estriado (Str) foi o menos conservado (Dmédio=0,7). Outro resultado interessante foi que os scores médios de divergência para cada região do cérebro, dentro do sistema de recompensa ou da rede comportamento social, não evidenciaram que um sistema tenha sofrido mais mudanças do que o outro durante a evolução dos vertebrados. Além disso, as alterações nos perfis neuroquímicos nestes dois sistemas são uniformemente distribuídas através das transições importantes de evolução dos vertebrados.

Entre os produtos neuroqímicos que mostraram maior variação em termos de sua distribuição através da rede de tomada de decisão social estão o TH (Dmédia = 0.6), arginina vasopressina (AVP; Dmédia = 0.5), and oxitocina (OXY; Dmédia = 0.4), euquanto o perfil de expresão dos receptores de oxitocina (OTR; Dmédia= 0.0) e progesterona (PR; Dmédia = 0.0) estão entre os mais conservados.e os perfis de exprressão do receptor androgênico (AR; Dmédia= 0.2) e subtipo D1 do receptor de Dopamina (D1aR; Dmédia = 0.3) mostram pouquíssima variação. Medidas complementares que avaliaram diferenças potenciais na distribuição espacial das moléculas ligantes e dos receptores também foram calculadas através das médias dos scores de divergência para cada produto neuroquímico dos genes através das diversas regiões cerebrais. Os resultados dessa análise mostraram que a variação da distribuição especial de ligantes (TH, aromatase, AVP, e OXY) é significativamente maior dp que a dos receptores (AR, V1aR, D1aR, ER, OTR, and PR)

A distribuição das moléculas ligantes mostra outra peculiaridade, exibindo um padrão bem heterogêneo ao longo do tempo, com duas dramáticas mudanças. A primeira marcada pela alteração do número de nós da rede de tomada de decisão social que contem células produtoras de TH, tendo ocorrido cerca de 450 milhões de anos atrás, quando as linhagens que deram origem aos actinopterígeos e dos sarcopterigeos compartilham um ancestral comum; e a segunda em que diversos nós de rede tomada de decisão social adquiriram células que expressam os neuropeptídeos AVP e OXY, que ocorreu quando as aves separam-se dos répteis, há aproximadamente 220 milhões de anos ou mais.

 

Infelizmente, as informações sobre os répteis são limitadas na amostragem do estudo apenas aos Lepidossáurios (como lagartos e serpentes), por causa da falta de dados de Testudines (tartarugas, cágados, jabutis etc) e crocodilianos, estes últimos sendo o grupo dos Arrcossauros vivo mais próximo das aves. Aqui também, em contraste com o padrão dos ligantes, poucas mudanças ocorreram nos padrões de distribuição espacial dos receptores nos últimos de 450 milhões.

Em resumo, embora as redes e seu padrão geral de interconexão tenham perdurado pelos últimos 450 milhões de anos com pouca alterações, os locais de produção de moléculas ligantes variaram bem mais do que o das moléculas receptores, em geral expressas nas membranas celulares ou no citoplasma celular.

A conservação nas distribuições dos receptores pode ser explicada, de acordo com os autores, pela persistência de certas restrições adaptativas e oportunidades ecológicas que continuam muito semelhantes há muito tempo, enquanto, diferenças nos modos de vida e ecologia de cada linhagem em associação com restrições filogenéticas, podem ter determinado onde e como os sinais sociais de diversas modalidades eram pesados e processadas no cérebro, com esses ajustes acontecendo por meio de mudanças nos locais de produção de certas moléculas ligantes.

Este padrão de evolução é semelhante ao observado nos mecanismos de desenvolvimento ontogenético em que variações nos planos corporais e nos padrões de coloração, geralmente, estão associadas a mudanças nos padrões de expressão espacial de moléculas ligantes morfogenéticas. Portanto, de maneira análoga, mudanças nos padrões de expressão de moléculas ligantes no cérebro (e ao longo do embrião) em novas regiões que resultam em mudanças mais suaves, devem acompanhar a evolução de novos modos de vida e dos sistemas sociais (e de alterações morfológicas), o que é totalmente consistente com os efeitos pleiotrópicos de muitos desses ligantes, empregados em várias fases, processos e sistemas ao longo do desenvolvimento.

 

 

Em compensação, como os receptores estão mais associados com processos de sinalização intracelular envolvendo complicadas redes bioquímicas de transdução de sinal, como os que controlam processos como diferenciação, espera-se que estas moléculas sejam menos passíveis de mudanças sem causar grandes danos, especialmente em seu padrão espacial de distribuição, já que a mudança nesses padrões implicariam em mudanças na distribuição espacial de muitas outras proteínas que formariam redes de interação intracelular.

Esta ideia relaciona-se ao conceito de modularidade que tem sido muito explorado pelos estudiosos da Evo-Devo. Os módulos podem existir em diversos níveis da organização biológica, deste estruturas morfológicas e sistemas, passando por órgãos e tecidos, e chegando às redes genéticas e aos circuitos bioquímicos intracelulares. Estes módulos apresentariam um alto nível de autonomia e integração interna (isto é, interconectividade com os demais constituintes do módulo em si) e um nível menor de ligação e dependência de outros módulos, interagindo com eles de maneira mais frouxa, através de menos  moléculas. Desta maneira, módulos diferentes poderiam ser combinados mais facilmente do que simplesmente reestruturados, sendo recorrentemente empregados a partir da simples alteração dos padrões de expressão das moléculas que controlariam a interação entre módulos que no caso em particular seriam mais comumente ligantes difusíveis, como os neurotransmissores, neuromoduladores e hormônios citados.

Como um fenômeno recorrente na evolução, de posse dessas informações, os dois cientistas sugerem que muitas das grandes diferenças nos padrões comportamentais exibidos pelas várias linhagens e espécies de vertebrados – ao invés de demandarem alterações drásticas e muitas inovações neurogenéticas – provavelmente se deram pelo rearranjo e reorganização desses sistemas neuroendócrinos que são altamente conservados. Assim, a evolução sociocognitiva dos vertebrados se deu por pequenas mudanças em um padrão de organização neural e genético básico prévio e que tem perdurado pelos últimos 450 milhões de anos.

 

Este tipo de estudo que emprega a abordagem comparativa e múltiplas ferramentas da moderna genética molecular e bioinformática, complementa os estudos mais focados em grupos específicos, como os realizados com o peixe-zebra. Ambos os tipos de estratégias podem iluminar-se uma a outra ajudando a formular e testar hipóteses de maneira integrada. É impressionante a quantidade de conhecimentos que temos acumulados nas últimas décadas e ao mesmo tempo o quanto ainda desconhecemos. Certamente são temos empolgantes para os biólogos evolutivos e para ampliação da teoria evolutiva que vai muito bem, como nunca antes esteve.

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*O termo ligante, como empregado por farmacologistas e bioquímicos, diz respeito a moléculas (em geral de pequeno tamanho e difusíveis) que ao interagirem com outras moléculas, geralmente chamadas de receptores, produzem algum tipo de atividade biológica específica. Em sentido mais restrito denomina a molécula que ao se ligar-se a uma proteína receptora de membrana (ou uma proteína receptora citoplasmática ou nuclear) desencadeia uma série de sinais intracelulares que alteram o estado, função e/ou padrão de expressão gênico de uma célula, isso ocorre pela alteração do estado conformacional da proteína receptora que dispara uma cascata de eventos bioquímicos de transdução de sinal, como formação de segundos mensageiros, fosforilação e desfosforilação de proteínas, liberação de cálcio e ativação ou inibição da transcrição gênica. A associação entre receptores e ligantes me geral é reversível e se dá através dos mesmos mecanismos e forças de interação não-covalentes que estão envolvidas nas interações entre enzimas e substratos, como interações iônicas e formação de pontes salinas, ligações de hidrogênio, forças de van der Waals etc

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Referências:

  • O’Connell LA, & Hofmann HA (2012). Evolution of a vertebrate social decision-making network. Science (New York, N.Y.), 336 (6085), 1154-7 PMID: 22654056 [Link]
  • O’Connell LA, & Hofmann HA (2011). The vertebrate mesolimbic reward system and social behavior network: a comparative synthesis. The Journal of comparative neurology, 519 (18), 3599-639 PMID: 21800319 [Link]
  • Sarah M. Zala, Ilmari Määttänen, Dustin J. Penn. Different social-learning strategies in wild and domesticated zebrafish, Danio rerio. Animal Behaviour, 2012; 83 (6): 1519 DOI: 10.1016/j.anbehav.2012.03.029 [Link]

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Ainda vivos e evoluindo: A diversidade dos modernos Celacantos do leste da costa Africana

Os celacantos são um grupo de peixes de extremo interesse para os cientistas. Para quem não conhece a história, essas criaturas foram consideradas extintas por muitos anos, sendo somente conhecidas através de seus restos fósseis, até que em 1938 um espécimen vivo foi capturado por um barco de pesca na costa leste da África e trazido a atenção do mundo por Marjorie Courtenay-Latimer. Desde então outros espécimens tem sido capturados e filmados em seu ambiente e muitas pesquisas tem sido realizadas com estes incríveis animais.

ResearchBlogging.org

Um dos fatos mais óbvios e surpreendentes sobre os celacantos é que essas criaturas permaneceram praticamente sem modificações em sua morfologia, pelo menos no que pode ser reconstruído pelos fósseis, por cerca de 70 milhões de anos, desde sua última aparição no registro fóssil (mas mesmo antes disso, não tendo mudado muito desde o Devoniando médio), personificando a ideia de ‘fósseis vivos‘. Porém, como outras espécies de animais e plantas que existem nos dias atuais – e que podem ser rastreadas através do registro geológico por milhões de anos com poucas modificações morfológicas em relação a seus parentes e possíveis ancestrais mais antigos – a Latimeria chalumnae não ficou completamente congelada no tempo, adaptando-se as condições ambientais e exibindo certa diversidade, apenas manteve muitas características morfológicas em seus estudados primitivos. Mas o ponto importante é que esse (e outros organismos) jamais deixou de evoluir em sentido mais amplo, como já era de se esperar, e como vários estudos vêm confirmando em cada vez maior nível de detalhe.

Seus genes não pararam de mutar e pressões seletivas de natureza ecológico-demográgica e flutuações estocásticas em suas taxas de nascimento e morte não deixaram de afetar as populações desses fantásticos animais através das gerações. Por causa disso o próprio termo ‘fóssil vivo’ deve ser empregado com cuidado.

Obviamente os mais interessados nestas criaturas são os biólogos evolutivos, pois os celacantos  fornecem várias informações sobre a evolução biológica de maneira geral e especialmente sobre as origens de nossa linhagem, a dos vertebrados tetrápodes. Porém, como infelizmente os celacantos pertencem a uma espécie rara e em risco de extinção, ecologistas e especialistas em biologia da conservação  mantém-se muito atentos para com estes animais, felizmente, já empreendendo esforços para sua conservação.

Por causa desse interesse primordial na evolução do grupo e nas origens dos vertebrados mais modernos, a maioria dos estudos genéticos até bem pouco tempo com Latimeria chalumnae* concentravam-se basicamente nas suas diferenças para com outros grupos de vertebrados vivos, principalmente os peixes pulmonados que, como os celacantos, tem suas origens próxima ao ponto de bifurcação que deu surgimento a nossa própria linhagem, a dos ‘peixes tetrápodes’, ou ‘peixápodes’, como chamam alguns. Esses animais já possuíam as nadadeiras lobadas, diferentes das raiadas características dos teleósteos que são os peixes ósseos que estamos acostumados a pescar e a preparar em nossos jantares.

Assim, os celacantos e os peixes pulmonados, entre os peixes modernos, são os dois possíveis candidatos a espécies representantes do grupo irmão vivo dos tetrápodes, além da possibilidade de que eles sejam mais fortemente relacionados uns com os outros do que os demais vertebrados (essas hipóteses são ilustradas pelas árvores I, II e III da figura abaixo).

Os dados infelizmente têm sido ambíguos neste quesito, com conjuntos diferentes favorecendo hipóteses diferentes. Mais recentemente uma análise feita em 2004 conduzida a partir das seqüências de 44 genes nucleares – que codificam os resíduos de aminoácidos em 10,404 posições nas sequências dessas biomoléculas – buscou resolver esta situação, mas mesmo esse vasto conjunto de sequências, entretanto, não foi suficiente para dar maior apoio conclusivo a nenhuma das três hipóteses. Talvez isso sugira que as linhagens de celacantos, peixes pulmonados, e tetrápode tenham divergido em um intervalo de tempo muito curto para ser detectado, dando a impressão que a as os três grupos tenham divergido ao mesmo tempo de seu ancestral comum, dando origem a uma tricotomia, com é ilustrado pela árvore IV.

Outro estudo, ainda mais recente, publicado no ano passado, empregou métodos Bayesianos sob o modelo de coalescência implementado pelo programa BEST (Bayesian Estimation of Species Trees ou ‘Estimativa Bayesiana de árvores de espécies‘), para realizar uma análise filogenética de sete táxons relevantes, a partir de um conjunto de dados de 43 sequências de nucleares genes codificadores de proteínas por meio do método jackknife (uma técnica de reamostragem em que são usados subconjuntos da amostra original para avaliar a precisão da estatística estimada) para táxons sub-amostrados. Um estudo anterior feito pelo mesmo grupo e mesmo conjunto de dados usando três métodos filogenéticos bastante usados e três abordagens diferentes em escala genômica, já haviam consistentemente rejeitado a hipótese de que os celacantos fossem os parentes vivo mais próximo dos tetrápodes.

As análises deste novo estudo consistentemente reconstruíram (através de métodos Bayesianos sob o modelo de coalescência) em 17 dos 21 conjuntos de táxons analisados, o clado formado pelos peixes pulmonados e celacantos, como sendo grupos irmãos, com probabilidades posteriores Bayesianas tão altas como 99%. Além disso, o clado formado pelos peixes pulmonados e tetrápodes só foi inferida de poucos conjuntos de dados e nem os clados celacanto-tetrápode nem peixe pulmonados-celacanto-tetrápode foram recuperados de todos os 21 conjuntos de taxons. Os pesquisadores em função desses resultados, concluíram que a hipótese mais plausível é a de que os peixes pulmonados e celacantos formem um táxon monofilético e esse sim seria o grupo mais proximamente aparentado com os tetrápodes.

 

Mas mais recentemente, outros estudos têm ampliado este escopo, especialmente sabendo que os celacantos dividem-se em várias populações – ocorrendo na costa oriental da África, da África do Sul até o Quênia – estudos sobre a diversidade genética dentro da espécie começaram a ser conduzidos. Um exemplo é o trabalho relatado este mês na revista Current Biology que traz informações pertinentes ao conhecimento da ecologia e portanto a conservação desses animais

O estudo contou com a participação de pesquisadores de diversas instituições da Alemanha, Suíça e Tanzãnia e analisou amostras de 71 espécimens adultos de Latimeria chalumnae de toda a área conhecida de distribuição desta espécie. As informações referentes a dinâmica populacional e ao fluxo gênico podem por exemplo ajudar a determinar a capacidade de sobrevivência das populações celacanto na África e agregar-se aos esforços de conservação.

A variação genética intraespecífica e interpopulacional foi avaliada a partir da análise do padrão de microssatélites, pequenas sequências repetitivas de DNA que variam em comprimento e servem como marcadores genéticos de diversidade. O estudo como esperado revelou uma baixa diversidade o que denota uma evolução mais lenta, com a taxa de heterozigosidade diferindo bastante entre indivíduos, mas de modo geral mantendo-se baixa (0.44 ± 0.18). Mas padrões específicos de variações em certos trechos genômicos que distinguem populações de diferentes localidades, sugerindo divergência e adaptações as condições locais como já era suspeitado. A genotipagem de pelo menos 9 dos 14 microssatélites loci analisados foi possível em 70 espécimens, mostrando níveis significativos de diferenciação. Foram econtrados alelos particulares em 10 dos 14 loci analisados e 12 alelos eram específicos das populações das ilhas Comoros, 3 das populações da África do Sul e 13 da Tanzania.

Análises adicionais foram feitas com DNA mitocondrial, a partir de seqüências de D-loops mitocondriais** provenientes de 62 indivíduos, 13 dos quais eram novos espécimens da Tanzânia. Os resultados confirmaram o padrão geral de baixa diversidade genética que podem ser explicados pela taxa evolutiva muito lenta em Latimeria chalumnae ou por divergência entre os haplótipos*** muito recente, quem sabe, após a espécie de passado por um gargalo de garrafa em que a população sofreu uma drástica redução em seu contingente demográfico.

Os pesquisadores originalmente assumiram que os celacantos da c osta Leste africana derivaram-se da população das ilhas Comores, desde então, diversificando em outras duas populações independentes, respectivamente, na África do Sul e na Tanzânia. Mas apesar desse padrão ter sido confirmado, com as análises de atribuição evidenciando uma subdivisão das amostras em três diferentes populações correlacionadas com três regiões geográficas, respectivamente, Comoros, Tanzânia e África do Sul. Contudo, a história mostrou-se mais complicada, uma vez que as as população de Comores parece estar subdividida em dois diferentes grupos genéticos. Por isso, mesmo que não possamos negar que a taxa de evolução molecular mantem-se lenta, existem evidências que os celacantos ainda estão se diversificando e, portanto, parecem ser capazes de adaptarem-se às novas condições ambientais.

Em seu artigo, os autores chamam nossa atenção pata o fato que inicialmente pensava-se que havia apenas uma única população viável nas ilhas Comores que deveria abrigar cerca de 400 indivíduos, no máximo e durante algum tempo as capturas esporádicas de espécimens de Latmeria localidades como Moçambique e Madagascar eram simplesmente desconsideradas sendo atribuídas a indvíduos desgarrados e acidentalmente transportados por correntes fortes. Mas com o tempo, as descobertas de um número de indivíduos na Tanzânia e África do Sul associada uma investigação mais aprofundada sobre a ecologia dessas localidades mostrou que realmente haviam pequenas populações Latimeria viáveis nestas regiões.

Um estudos anterior, publicado no ano passado na revista PNAS com outras amostras material genético de celacantos, já havia mostrado que a população fora da costa norte da Tanzânia é geneticamente diferenciada das populações do litoral sul da Tanzânia e das ilhas Comores. Neste mesmo estudo, seus autores estimaram que a população localizada no litoral sul da Tanzânia e de Comores devem ter divergido de outros celacantos a pelo menos 200.000 anos atrás. Neste estudo foram analisadas as seqüências de um espécimen da Tanzânia e dois das ilhas Comores e mais em conjunto com mais dois genomas mitocondriais completos e outros sequências de 47 D-loops disponíveis na literatura.

A figura acima, retirada do artigo [Current Biology, Volume 22, Issue 11, 5 June 2012 doi:10.1016/j.cub.2012.04.053] resume os resultados das análises. Em A podem ser vistas as análises de agrupamento genético usando de 2 a 5 grupos (K = 2 a K = 5). Os softwares STRUCTURE e TESS forneceram como o mais provável número de grupos em que poderiam ser agrupados os dados genéticos estando entre 3 e 5, sendo que 4 grupos parece ser o resultado mais informativo. Nesta parte da figura cada coluna representa um indivíduo com a fração de cada grupo (em cores) dada no eixo y. Assim a população das ilhas Comores é dividida em dois grupos diferentes, desde o início (K = 2), sugerindo uma subdivisão bastante grande desta população; com as amostras Tanzânia dividindo-se logo em seguida (K = 3) e com evidências mostrando haver uma população mais geneticamente distinta na África do Sul (K = 4). Em B é mostrada análise de componentes principais (outra técnica de análise multivariada) dos indivíduos, com eixo x (referente ao primeiro componente), sendo é significativa (p = 0,001), mas o mesmo não ocorrendo com o segundo componente, correspondente ao eixo y. As diferentes regiões geográficas são codificados por cores. Em C está representada a rede de haplótipos para todos os 9 haplótipos de DNA mitocondrial identificados na região de controle de Latimeria chalumnae (H1 a H9). Para a comparação é fornecida a conexão com o haplótipo da região controladora do DNA mitocondrial de outra espécie de celacanto da Indonésia, Latimeria menadoensis*. Diferentes cores retratam a área geográfica onde o haplótipo respectivo foi encontrado. E o tamanho dos círculos correlacionam-se com o número de indivíduos em que se verificou este haplótipo particular. Estar presente. Em D podemos observar a distribuição geográfica de haplótipos da espécie L. Chalumnae, com haplótipos diferentes sendo mostrados por cores diferentes e o diâmetro do círculo correlaciona-se com o número de indivíduos investigados neste local.

De acordo com os cientistas, esses dados dão apoio a hipótese de que essas populações devem ter inicialmente vindo das ilhas Comores, mas desde que foram separados divergiram geneticamente de sua população ancestral, principalmente, por que o fluxo gênico constante entre as populações africanas celacanto parece ser bastante improvável devido a distância geográfica entre, por exemplo África do Sul e Ilhas Comores, sendo restrito, pelo menos em uma direção, por causa de fortes correntes marinhas.

 

No mínimo essas estimulantes descobertas mostram como a evolução não para. Assim, mesmo que seu passo diminua e que certas características mudem muito pouco, de algum modo, os seres vivos estão sempre mudando através das gerações, nem que seja apenas para ficarem como estão, vivos.

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*Existe uma segunda espécie viva do gênero Latimeria, chamada de Latimeria menadoensis de coloração marrom, encontrada nas águas da Indonésia e trazida a atenção da comunidade científica em 1997. Diferente da espécie Latimeria chalumnae de coloração azulada, L. Menadoensis possui tonalidades mais próximas ao marrom e os cientistas acreditam ter divergido da espécie Africana cerca de 30 ou 40 milhões de anos atrás.

**’D-loop’ ou ‘Displacement loops‘ (‘Laços de Deslocamente’) é um tipo de estrutura de DNA na quel as duas cadeias da molécula de cadeia dupla do DNA estão separadas por um estiramento e são mantidas assim afastadas por um terceiro tipo de DNA. Essas estruturas existem nas mitcôndrias em formas semi-estáveis.

***Haplótipos são combinações de alelos (variantes genéticas) em regiões adjascentes (isto é loci próximos um do outro) nos cromossomos que são transmitidas em bloco dada a baixa recombinação, e que por isso não se encontram no chamado equlíbro de ligação, ou seja, com algumas combinações sendo mais comuns do que outras. Os tipos, tamanhos e frequências desses haplótipos são indicadores de divergência evolutiva.

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Referência:

  • Lampert, K., Fricke, H., Hissmann, K., Schauer, J., Blassmann, K., Ngatunga, B., & Schartl, M. (2012). Population divergence in East African coelacanths Current Biology, 22 (11) DOI: 10.1016/j.cub.2012.04.053

 

Literatura Adicional Recomendada:

  • Brouwers, Lucas Coelacanths are not living fossils. Like the rest of us, they evolve Thoughtomics Scientific American Blogs February 6, 2012.
  • Fricke, H., Hissmann, K., Froese, R., Schauer, J., Plante, R., & Fricke, S. (2011). The population biology of the living coelacanth studied over 21 years Marine Biology, 158 (7), 1511-1522 DOI: 10.1007/s00227-011-1667-x
  • Shan, Y., & Gras, R. (2011). 43 genes support the lungfish-coelacanth grouping related to the closest living relative of tetrapods with the Bayesian method under the coalescence model BMC Research Notes, 4 (1) DOI: 10.1186/1756-0500-4-49
  • Takezaki, N. (2004). The Phylogenetic Relationship of Tetrapod, Coelacanth, and Lungfish Revealed by the Sequences of Forty-Four Nuclear Genes Molecular Biology and Evolution, 21 (8), 1512-1524 DOI: 10.1093/molbev/msh150

Créditos das Figuras:

PETER SCOONES/SCIENCE PHOTO LIBRARY
PASCAL GOETGHELUCK/SCIENCE PHOTO LIBRARY
SINCLAIR STAMMERS/SCIENCE PHOTO LIBRARY
PETER SCOONES/SCIENCE PHOTO LIBRARY
PLANETOBSERVER/SCIENCE PHOTO LIBRARY
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http://opencage.info/pics/large_10819.asp