Predadores ou presas? Como eram os ancestrais dos vertebrados modernos.

As origens do nosso esqueleto remontam a centenas de milhões de anos, ao aparecimento e evolução de estruturas ‘biomineralizadas‘ em nossa linhagem. Este fenômeno foi bem generalizado tendo seu início aparente na explosão cambriana, por volta de 530 milhões de anos atrás. Portanto, não envolveu apenas os ancestrais diretos dos vertebrados mas também os ancestrais dos demais invertebrados que de grupos que possuem carapaças, conchas, endosqueletos etc.

Esta radiação adaptativa, cada vez mais, parece ter sido desencadeada por um série de fatores bióticos e abióticos, internos e externos. Porém, o aumento da complexidade das relações ecológicas – resultando no escalonamento da competição interespecífica e da corrida armamentista coevolutiva entre presas e predadores – teria sido o fator chave [Veja os posts “A explosão cambriana. Parte II: Rápida, mas nem tanto assim!”, [“A Explosão Cambriana”, “Conheça os fósseis dos primeiros animais com ‘esqueleto’”, “Uma Breve História da Vida”, “A Explosão Cambriana: Uma introdução””, “De volta ao cambriano: Dividindo o evento”, “O ‘pavio filogenético’ e a ‘explosão cambriana’ não se fundem.” e “Como distorcer a genética e a biologia evolutiva: Muita ignorância e pouca humildade].

Voltando, ao caso específico dos vertebrados não está bem claro se a origem de nossa versão de esqueleto evolui originalmente no contexto da defesa ou do ataque, ou seja, será que nossos esqueletos evoluir para proteção ou para a violência?

Encontramos em depósitos fósseis de por volta de 500 milhões anos de idade os primeiros vestígios de esqueletos em fósseis de peixes, alguns dos quais eram de animais filtradores que varriam o fundo coberto de lama e que eram protegido por uma amadura de placas mineralizadas, enquanto outros eram de predadores com corpo não protegido, mas cheios assustadores estruturas dentárias.

Tradicionalmente, pensou-se que o esqueleto dos vertebrados modernos e os demais tecidos ósseos característicos teriam originado-se do segundo tipo de espécies de predadores mais conhecidos como “conodontes”. Os conodontes são um grupo extinto de vertebrados sem mandíbula considerados os primeiros vertebrados ‘esqueletizados’, por causa de seu aparato alimentar mineralizado que é normalmente interpretado como tendo realizado a função dentária, sendo, portanto, estes elementos anatômicos tidos como as primeiras estruturas dentais dos vertebrados [3].

Por causa desta descoberta, foi proposta a hipótese “de dentro para fora”, ou seja, que os dentes teriam evoluído independentemente do esqueleto dérmico dos vertebrados e antes da origem das mandíbulas. Porém, mais recentemente, como mostra um novo estudo publicado na famosa revista Nature, as evidências sugerem que os conodontes parecem ter evoluído suas estruturas dentárias de maneira independente dos demais vertebrados, nossos ancestrais diretos [1]. De acordo com os autores deste trabalho essa hipótese é baseada no exame de euconodontes já derivados e não das formas mais primitivas desses animais.

Este novo trabalho envolveu a colaboração dos paleontólogos das Universidade de Bristol, Pequim e do Serviço Geológico dos EUA, com físicos da Suíça [1].  No artigo os pesquisadores fornecem evidências e argumentam que a origem do nosso esqueleto está nas ‘armaduras ósseas’ dos nossos ancestrais que alimentavam-se vasculhando a lama que evoluíram suas carapaças ósseas sob pressão da predação de animais como os conodontes [2].

As partes consideradas responsáveis ​​pelo fracionamento dos alimentos – as cúspides e dentículos – são geralmente compostas por um tecido coronal lamelar (que supõe-se homólogo aos esmalte) e por um tecido que cobre um núcleo de tecido de dentina ou de um enigmático tecido semelhante ao osso, a “matéria branca”. Por fim, esses dois tecidos sobrepõem-se a um terceiro tipo de tecido, o “corpo basal” que é  interpretado como cartilagem calcificada globular [3, 4].

Um ponto muito importante em relação a estas estruturas semelhantes a dentes é que sua disparidade morfológica é enorme, rivalizando com a disparidade exibida pela dentição dos outros vertebrados como um todo, embora pouco saibamos sobre como essas estruturas eram usadas.

Os pesquisadores propõem que, por causa dessa grande disparidade, os conodontes são um recurso valioso para testar a generalidade dos princípios funcionais derivados do estudo dos dentes de outros vertebrados, além de permitirem a exploração da convergência de uma série de estruturas de processamento de alimentos [5, 6]. A direita podemos observar reconstruções recentes dos corpos de espécies de conodontes, cujos espécimens tem todos cerca de 4 cm de comprimento.


Os autores do estudo, Duncan J. E. Murdock, Xi-Ping Dong, John E. Repetski, Federica Marone, Marco Stampanoni, Philip C. J. Donoghue, decidiram testar a hipótese da ascendência dos euconodontes a partir dos paraconodontes, utilizando tomografia microscópica de raio-X gerado a partir de uma fonte de radiação síncrotron, da Fonte de Luz Suíça, no Instituto Paul Scherrer. Eles fizeram isso como forma de caracterizar em maior detalhe e comparar com maior precisão a microestrutura de elementos morfológicos similares entre euconodonte e paraconodontes [1, 2].

A figura ao lado mostra o crescimento e a microestrutura dos elementos do paraconodonte Furnishina, encontrado na seção Threadgill Creek na formação Wilberns, região central do Texas. De ‘a’ a ‘c’ podemos observar o elemento completo dividido em várias etapas de crescimento discretas delimitadas por linhas que mostram a cessação de crescimento (b, c). Já em d-h são mostradas a fase de crescimento inicial: o protoelemento (d) que não é envolvido por lamelas de crescimento subsequente, ao invés disso as lamelas são adicionadas apenas às margens proximal e lateral do proto-elemento (e-h). Barra de escala, 50 mm. [2]

Na figura à esquerda vemos o padrão de crescimento do elemento e da microestrutura do paraconodonte Problematoconites [Formação Windfall, Tremadocian, Ordoviciano, Eureka County, Nevada, EUA.] Nela está mostrado um close-up de uma parte distal da cúspide que foi também subdividida em vários estágios de crescimento discretos delimitados por linhas que mostram a cessação de crescimento (b-f), com o uma renderização em SRXTM do elemento completo na mesma orientação (g). Podemos ver também a fase de crescimento inicial, proto-elemento, não está envolvida por lamelas de crescimento subsequente, mais uma vez ao invés disso, as lamelas são adicionadas apenas às margens proximal e lateral apenas do proto-elemento. Barra de escala representa 100 μm (a-f), 266 μm (g) [2].

Abaixo podemos observar o padrão de crescimento do elemento euconodonte Proconodontus posterocostatus [Formação Gros Ventre, fim do Cambriano, montanhas Bighorn, Wyoming, EUA.] Em a, vemos um corte longitudinal mostrando a delimitação do elemento entre a coroa e o corpo basal. Em b-F, vemos renderizações em SRXTM das duas camadas iniciais de crescimento do corpo basal e as relações entre a coroa (em vermelho) e corpo basal (em azul, roxo, verde). O crescimento do corpo basal continua como nos elementos da paraconodontes de Furnishina, mas com a adição de tecido coronal; Barra de escala, 50 mm.

A equipe de cientistas conseguiu mostrar que as estruturas dentárias, como as encontradas nas bocas de conodontes, evoluíram dentro da própria linhagem evolutiva destes animais, em vez de terem evoluído em um antepassado comum ao dos outros vertebrados [1].

O primeiro autor do trabalho, Duncan Murdock, da Universidade de Bristol, comentou:

“Nós fomos capazes de visualizar todas as linhas de crescimento, tecidos e células dentro dos dentes ósseos, o que nos permitiu estudar o seu desenvolvimento. Nós comparamos o esqueleto dental dos conodontes com o de seus ancestrais “paraconodontes” e aos dentes em vertebrados vivos atualmente, demonstrando que a estrutura similar a dentes dos conodontes foi reunida através do tempo evolutivo independentemente de outros vertebrados .”[1]

A análise dos elementos morfológicos dos paraconodontes mostrou que eles exibem uma variedade de graus de diferenciação estrutural, incluindo tecidos e um padrão de crescimento comuns aos corpos basais dos euconodontes. Estas comparações permitiram mostrar que a hipótese tradicional não parece sustentar-se. Ao lado temos a imagem da comparação entre o crescimento dos “dentes” do paraconodonte Furnishina (à esquerda) e do euconodonte Proconodontus (à direita). Eles foram divididos em vários estádios de crescimento discretos, revelando um modo comum de crescimento entre os dois grupos. Euconodontes evoluíram a partir dos paraconodontes por meio da origem de uma coroa de esmalte (em vermelho, transparente) [Imagem por DJE Murdock]:

“Os diferentes graus de diferenciação estrutural exibidos por paraconodontes demonstram a aquisição gradual das características dos euconodontes, resolvendo o debate sobre a relação entre esses dois grupos. Por implicação, a homologia suposta entre o tecido da coroa dos euconodontes e o esmalte dos vertebrados deve ser rejeitada por que estes tecidos evoluíram de forma independente e convergente.” [2]

O professor Philip Donoghue, também da Universidade de Bristol, co-autor do artigo disse:

“Isso remove uma evidência chave da hipótese de que os dentes evoluíram antes da armadura óssea, e sugere que aos ancestrais comuns, dos conodontes e dos outros vertebrados provavelmente, faltava um esqueleto mineralizado. Pelo contrário, parece que os dentes evoluíram a partir da armadura de nossos humildes antepassados filtradores.” [2]

Com base nessas comparações, os pesquisadores concluíram que as similaridades de natureza ontogenética, estruturais e posicionais (topológicas) entre os elementos dentais dos euconodontes e dos vertebrados seriam um exemplo notável de convergência. De acordo com os cientistas, o último ancestral comum de conodontes e vertebrados com mandíbula, provavelmente, não possuía tecidos esqueléticos mineralizados, o que fez proporem a rejeição das hipóteses de que os dentes evoluíram antes das mandíbulas e a “de dentro para fora” para a evolução dental. De acordo com os resultados, os dentes parecem ter evoluído através da ampliação das “competências odontogênicas” da derme externa para a região do epitélio interno logo após a origem da mandíbula [2]. Ao lado uma imagem obtida por microscopia eletrônica de varredura mostrando quatro elementos dos conodontes sobre uma cabeça de alfinete.

Abaixo vemos a proposta da hipótese filogenética para a relação entre paraconodontes e euconodontes, e para a evolução das características esqueléticas dos conodontes [2].

A primeira característica a originar-se teria sido o padrão incremental de crescimento em volta da base e dos lados da estrutura que estaria presente em todos os Paraconodontes e Euconodontes. Após a separação da linhagem que deu origem a Furnishina, foram as lamelas estendendo-se através da cavidade basal que originaram-se e esse evento foi sucedido pela separação da linhagem que deu origem a Problemarocodontes, seguido da mineralização esférica dos corpos basais, tendo sido sucedida, por sua vez, pela separação da linhagem que deu origem a Rotundoconus. Sendo só depois deste evento que o tecido da coroa teria evoluído, seguido da divergência da linhagem que deu origem a Granatodontus que foi sucedida plela redução dos corpos basais, como vemos em Proconodontus [2].

Os euconodontes, portanto, são derivados a partir de um conjunto parafilético (ou seja, que não inclui todos os descendentes do ancestral comum) de ancestrais paraconodontes que exibiam um aumento da complexidade do corpo basal, mas que diferenciam-se pela aquisição do tecido da coroa. Sendo assim, a coroa dos euconodontes não pode ser homóloga aos esmalte dos vertebrados [2].

Provavelmente, este não é o fim da história e outros estudos devem seguir-se a este e aos poucos vamos ver consensos mais sólidos emergirem. O ponto importante aqui é como dados comparativos e métodos modernos muito precisos permitem testar hipóteses de maneira contrastiva a avançar no conhecimento científico.

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Referências:

  1. Sinking teeth into the evolutionary origin of our skeleton, University of Bristol – Press release issued 16 October 2013.

  2. Murdock, D. J. E., Dong, X.-P., Repetski, J. E., Marone, F., Stampanoni, M. and Donoghue, P. C. J. The origin of conodonts and of vertebrate mineralized skeletons. Nature, 2013; DOI: 10.1038/nature12645

  3. Jones D, Evans AR, Siu KK, Rayfield EJ, Donoghue PC. The sharpest tools in the box? Quantitative analysis of conodont element functional morphology. Proc Biol Sci. 2012 Jul 22;279(1739):2849-54. doi: 10.1098/rspb.2012.0147.

  4. Janvier, Philippe. 1997. Euconodonta. Version 01 January 1997 (under construction). in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/

  5. Jones D, Evans AR, Rayfield EJ, Siu KK, Donoghue PC. Testing microstructural adaptation in the earliest dental tools. Biol Lett. 2012 Dec 23;8(6):952-5. doi: 10.1098/rsbl.2012.0487.

  6. Jones D, Evans AR, Siu KK, Rayfield EJ, Donoghue PC. The sharpest tools in the box? Quantitative analysis of conodont element functional morphology. Proc Biol Sci. 2012 Jul 22;279(1739):2849-54. doi: 10.1098/rspb.2012.0147.

Créditos das figuras:

Conodonta© 1997 Philippe Janvier
Reconstrução de conodontes – Mark A. Purnell

Cabeça de alfinete – Mark A. Purnell

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