Aprendendo com os outros: As raízes evolutivas do aprendizado social em verterados

A memória e o aprendizado, duas faculdades muito relacionadas, tiveram um grande impacto evolutivo na história da vida multicelular deste nosso planeta, ajudando a criar novos modos de vida. E embora envolvam custos associados a evolução de certas capacidades sensório-motoras e sua integração – na forma de sistemas nervosos mais ou menos complexos – podem trazer muitas vantagens aos seus portadoress, especialmente caso o organismo em questão não adota, por exemplo, um modo de vida séssil, movendo-se de maneira mais ativa e passando por várias interações do mesmo tipo ao longo de sua vida, das quais possa obter informações. Entretanto, aprender com a experiência dos outros é ainda mais eficiente, já que permite aos indivíduos, em primeiro lugar, não se arriscarem e não terem, eles mesmos, que arcar com as consequências de seus erros.

Aquilo que costuma-se chamar, aprendizado social, é uma característica tremendamente importante em animais como os mamíferos, especialmente, nos primatas como nós que vivem no meio a grandes grupos e participam de complexas interações sociais. No entanto, as raízes evolutivas dessas habilidades são muito anteriores a emergência dos mamíferos. Estudando o conhecido ‘peixe zebra’, Danio rerio, um dos principais organismos-modelo utilizado em uma ampla gama de estudos científicos, três cientistas, Sarah M. Zala, Ilmari Määttänen e Dustin J. Penn, puderam constatar que esses animais exibem esta modalidade de apresentado.

A aprendizagem social, de acordo com os pesquisadores, tem como provável papel permitir a aquisição de informação pública sobre alimento, predadores e membros da mesma espécie, sem que se precise arcar com os custos que advém da aprendizagem individual, ou seja, cometer erros.

Porém, para se confirmar se um dado organismo apresenta as capacidades relacionadas a aprendizagem social é preciso que elas se mostrem estratégicas, ou seja, é preciso que envolvam questões relevantes à sobrevivência e reprodução dos organismos, e  estas habilidades não pode ser indiscriminadas, devendo se restringir a algumas modalidades de interações. Existem muitas sugestões não só de que vários animais exibam aprendizado social, mas também de que estes conformem-se ao comportamento da maioria, a “conformidade social, mas os estudos para avaliar estas hipóteses são ainda insuficientes.

Os cientistas , com objetivo de testar experimentalmente se a aprendizagem social desempenha um papel no comportamento ousado em peixe-zebra selvagens e domesticados, executaram uma série de experimentos etológicos em que buscaram avaliar se esses organismos utilizam estratégias semelhantes de aprendizagem e conformidade social para modular seus comportamento de ousadia. Em artigo que apareceu esta semana no periódico Animal Behavior, esses pesquisadores apresentaram os dados de sua investigação. Neste trabalho foi investigado se os peixes-zebra selvagens, normalmente mais tímidos, tornar-se-iam cada vez mais ousados, após interagirem socialmente com mais ousados domesticados (e vice-versa). O estimulo investigado era um pequeno alvo em movimento e o parâmetro avaliado era o quanto os peixes se aproximavam dele.

Abaixo um esquema dos [Animal Behaviour Volume 83, Issue 6, June 2012] tanques usados no estudo em visão lateral, com o estímulo sendo apresentado na frente. As linhas verticais funcionam como uma referência da posição durante a análise de vídeo e sendo empregadas para calcular as distâncias médias (em cms) entre o número médio de peixes por seção e estímulo.

 

 

A primeira fase do trabalho envolveu uma fase de interação social, em que os peixes foram atribuídos a grupos, cada um formado por seis indivíduos em quatro combinações possíveis. Os pesquisadores colocaram os peixes selvagens com peixe domesticados juntos no mesmo aquário (grupo de tratamento experimental) ou os mantiveram os espécimens selvagem e domesticados separados um do outro em aquários diferentes (o grupo de controle da tabela ao lado que corresponde a Tabela 1 do artigo). Os possíveis efeitos da conformidade foram avaliados a partir da manipulação das freqüências relativas (ou seja o tamanho do grupo focal, i.e. aquele que estava sendo avaliado nos experimentos) entre os peixes selvagens vs domesticados dentro dos grupos de tratamento. Assim os grupos experimentais eram compostos ou dos peixes domesticados ou dos selvagens em maioria. Portanto, os cientistas criaram os seguintes grupos:

1. Experimental selvagem;

2. Controle selvagem;

3. Experimental domesticados;

4. Controle domesticados;

Manipulando a proporção das composições de peixes dos grupos domesticados, em relação ao dos selvagens, permitiu aos pesquisadores detectar se haviam diferenças na aprendizagem social, quando o grupo focal estava em minoria (2/6 peixes) ou maioria (4/6 peixes) nos aquários. Também foram tomadas providências para minimizar o estresse de manuseio dos animais, como marcar – com etiquetas subcutâneas laranjas na base da nadadeira dorsal para a identificação visual – apenas a minoria dos peixes em cada repetição, além dos animais marcados terem sido previamente anestesiados. Os pesquisadores enfatizam que a marcação não pareceu afetar o comportamento dos peixes, e, mesmo assim tal procedimento não poderia influenciar os resultados obtidos por que os números de peixes etiquetados domesticados e selvagens nos experimentos estavam equilibrados.

Os  resultados do estudo revelaram que os peixes zebras selvagens quando expostos aos peixes domesticados que são realmente mais ousados, aproximando-se mais dos alvos, acabaram também por tornarem-se mais ousados do que os controles, outros peixes-zebra selvagens que não haviam interagido com os peixes domesticados na presença dos alvos. Porém, a contrapartida não foi verdadeira. Os peixes domesticados expostos aos mais tímidos selvagens não mostraram diferenças em relação ao seu comportamento mais ousado anterior ao se aproximarem do alvo em movimento quando comparados com os peixes domesticados usados como controles, isto é, que não interagiram com os peixes mais tímidos na presença dos alvos.

“Quando um peixe-zebra se move alguns centímetros para mais perto de um objeto desconhecido do que seus amigos pode não parecer um grande negócio para observadores humanos”, diz Sarah Zala “, mas de 3 cm é cerca de um comprimento corporal do peixe e na natureza pode significar expor o peixe a um ataque de predadores. Então, na realidade, do ponto do peixe de vista, ele está tendo uma grande chance.” [Veja aqui]

As mudanças no comportamento dos peixes selvagens persistiram após os grupos não focais terem sido removidos, mas embora as evidências de aprendizado social sejam claras, os pesquisadores não encontraram nenhuma evidência de conformidade social. Parece claro que esses animais realmente podem utilizar do aprendizado social como forma de avaliar os riscos e assim adaptarem-se a novas situações, modulando seus comportamentos em função do comportamento dos outros. Ao mesmo tempo como não houve a reversão da ousadia em animais domesticados expostos aos mais tímidos selvagens, a aprendizagem social parece ser restrita e modulada pela continua avaliação da percepção dos riscos diretamente.

Os autores do estudo esperam que esses tipos de estudo com o modelo em questão possam ser ampliados e refinados com a incorporação de ferramentas de dissecação genética e de análise genômica em larga escala, de modo que possam ser investigados os processos desenvolvimentais que modulam estas formas de aprendizado, bem como sua evolução.

Esse estudo soma-se a vários outros que mostram que o comportamento social é uma aquisição evolutiva relativamente antiga, como o realizado por dois pesquisadores da Universidade do Texas, em Austin, Hans A. Hofman e sua orientanda (a primeira autora do artigo), Lauren A. O’Connel, que foi publicado na revista Science. Anteriormente, os dois pesquisadores já haviam produzido uma análise comparativa global de dois circuitos neuronais, presentes nos vertebrados, e concluído que eles já deveriam estar presentes no ancestral comum de todos os vertebrados modernos. Segundo esses mesmos autores, esses dois circuitos formariam uma rede envolvida na tomada de decisões sociais (‘Social Desion-Making network’)  que regularia os comportamentos adaptativos dependentes de interação com outros indivíduos da espécie.

Neste novo artigo da Science, os autores analisaram os perfis de expressão de 10 genes em 12 regiões cerebrais diferentes que são normalmente consideradas como importantes para a tomada de decisão, em um total de 88 espécies que representam os cinco grandes grupos de vertebrados. Os resultados deste trabalho revelaram que as regiões cerebrais associadas ao controle dos comportamentos sociais e aos sistemas de motivação/recompensa mesolímbicos que usam o neurotransmissor dopamina, com os quais estão interligados, são extremamente conservados do ponto de vista evolutivo, existindo a pelo menos 450 milhões de anos. Essa alta conservação existe tanto em relação a organização neural como em termos dos padrões de expressão gênica subjacentes a essas regiões:

“Existe um circuito antigo, que parece estar envolvido no comportamento social em todos os vertebrados”, disse Hofmann.

“Em um nível básico, isso nos diz alguma coisa sobre de onde viemos. Um monte de circuitos neurais que o cérebro usa para o comportamento social são realmente muito velhos”, completou. [Veja aqui]

Abaixo e a esquerda podem ser vistas duas redes neurais que são compartilhadas por representantes dos cinco grandes grupos de vertebrados, isto é, peixes teleósteos (representando os actinopterígeos) e os sarcopiterígeos, representados pelos vertebrados tetrápodes: anfíbios, répteis, aves e mamíferos. A primeira (em amarelo) associada ao controle do comportamento social e a segunda (em azul), a via mesolímbica de recompensa, ligada aos processos de atenção e motivação, são ambos importantes sistemas de controle do comportamento de vertebrados, possuindo conexões funcionais (em verde) que permitem que uma influencie a outra. [AH: Hipotálamo Anterior; BNST/meAMY: Leito do núcleo da estria terminal/Amígdala medial; HIP: Hipocampo; LS: Septo lateral; NACC, núcleo accumbens, PAG, substância cinzenta periaquedutal/central cinzenta; VMH, Hipotálamo Ventromedial; VP: Pallidum Ventral; VTA: Área Tegmental Ventral. Science 1 June 2012: vol. 336 no. 6085 1154-1157]

O estudo também mostrou evidências que diferentes regiões do cérebro provavelmente sofreram pressões seletivas diferentes umas das outras.

 

Ao avaliarem a distribuição espacial de certas moléculas ligantes* neuroendócrinas, os cientistas constataram que estes padrões são bem mais flexíveis do que a distribuição dos receptores com que essas moléculas interagem. Segundo os autores do estudo, isso indica que essas diferentes regiões cerebrais sofreram pressões diferentes das de outras o que teve como reflexo a diferente distribuição desses ligantes.

Esses padrões de expressão de produtos neuroquímicos ao longo do tempo evolutivo foram avaliados de maneira quantitativa ao calcular-se um score de divergência (D) para cada produto gênico neuroquímico e região do cérebro. Entre as biomoléculas de interesse que agem nas redes e circuitos neuronais sob investigação, os dois pesquisadores, da Universidade do Texas, optaram por analisarem os produtos dos genes associados aos sistema dopaminérgicos [tirosina hidroxilase (TH), receptor de dopamina D1, ou DARPP-32], sinalização hormonal sexual esteróide (aromatase e receptores nucleares para estrogênio, androgênio, e progesterona), e sistemas de nonapeptídeos, como vasopressina, oxitocina e seus receptores.

 

 

Os pesquisadores então mapearam as distribuições de cada produto gênico, em todos os nós da rede de controle de tomada de decisões social, em uma filogenia dos vertebrados e calcularam o D como sendo o número de alterações observadas no modelo de parcimônia, onde D > 0 indicaria que uma ou mais alterações ocorreram desde que os tetrápodes (e outros sarcopterígeos) e peixes nadadeiras raiadas compartilharam um último ancestral comum, cerca de 450 milhões de anos atrás. A Figura A (no artigo 3A), abaixo e à direita, mostra os scores de divergência para cada região cerebral (colunas) e para os produtos neuroquímicos dos genes (linhas). Em vermelho estão os scores ‘zero’ (0) (os mais conservados), em amarelo os scores ‘1’ e em roxo ‘2’, os menos conservados. As regiões cerebrais mais conservadas (D_médio = 0,0) revelaram-se como sendo a amígdala basolateral (blAMY) e a área de pré-óptica (POA), ao passo que o corpo estriado (Str) foi o menos conservado (D_médio=0,7). Outro resultado interessante foi que os scores médios de divergência para cada região do cérebro, dentro do sistema de recompensa ou da rede comportamento social, não evidenciaram que um sistema tenha sofrido mais mudanças do que o outro durante a evolução dos vertebrados. Além disso, as alterações nos perfis neuroquímicos nestes dois sistemas são uniformemente distribuídas através das transições importantes de evolução dos vertebrados.

Entre os produtos neuroqímicos que mostraram maior variação em termos de sua distribuição através da rede de tomada de decisão social estão o TH (D_média = 0.6), arginina vasopressina (AVP; D_média = 0.5), and oxitocina (OXY; D_média = 0.4), euquanto o perfil de expresão dos receptores de oxitocina (OTR; D_média= 0.0) e progesterona (PR; D_média = 0.0) estão entre os mais conservados.e os perfis de exprressão do receptor androgênico (AR; D_média= 0.2) e subtipo D1 do receptor de Dopamina (D1aR; D_média = 0.3) mostram pouquíssima variação. Medidas complementares que avaliaram diferenças potenciais na distribuição espacial das moléculas ligantes e dos receptores também foram calculadas através das médias dos scores de divergência para cada produto neuroquímico dos genes através das diversas regiões cerebrais. Os resultados dessa análise mostraram que a variação da distribuição especial de ligantes (TH, aromatase, AVP, e OXY) é significativamente maior dp que a dos receptores (AR, V1aR, D1aR, ER, OTR, and PR)

A distribuição das moléculas ligantes mostra outra peculiaridade, exibindo um padrão bem heterogêneo ao longo do tempo, com duas dramáticas mudanças. A primeira marcada pela alteração do número de nós da rede de tomada de decisão social que contem células produtoras de TH, tendo ocorrido cerca de 450 milhões de anos atrás, quando as linhagens que deram origem aos actinopterígeos e dos sarcopterigeos compartilham um ancestral comum; e a segunda em que diversos nós de rede tomada de decisão social adquiriram células que expressam os neuropeptídeos AVP e OXY, que ocorreu quando as aves separam-se dos répteis, há aproximadamente 220 milhões de anos ou mais.

 

Infelizmente, as informações sobre os répteis são limitadas na amostragem do estudo apenas aos Lepidossáurios (como lagartos e serpentes), por causa da falta de dados de Testudines (tartarugas, cágados, jabutis etc) e crocodilianos, estes últimos sendo o grupo dos Arrcossauros vivo mais próximo das aves. Aqui também, em contraste com o padrão dos ligantes, poucas mudanças ocorreram nos padrões de distribuição espacial dos receptores nos últimos de 450 milhões.

Em resumo, embora as redes e seu padrão geral de interconexão tenham perdurado pelos últimos 450 milhões de anos com pouca alterações, os locais de produção de moléculas ligantes variaram bem mais do que o das moléculas receptores, em geral expressas nas membranas celulares ou no citoplasma celular.

A conservação nas distribuições dos receptores pode ser explicada, de acordo com os autores, pela persistência de certas restrições adaptativas e oportunidades ecológicas que continuam muito semelhantes há muito tempo, enquanto, diferenças nos modos de vida e ecologia de cada linhagem em associação com restrições filogenéticas, podem ter determinado onde e como os sinais sociais de diversas modalidades eram pesados e processadas no cérebro, com esses ajustes acontecendo por meio de mudanças nos locais de produção de certas moléculas ligantes.

Este padrão de evolução é semelhante ao observado nos mecanismos de desenvolvimento ontogenético em que variações nos planos corporais e nos padrões de coloração, geralmente, estão associadas a mudanças nos padrões de expressão espacial de moléculas ligantes morfogenéticas. Portanto, de maneira análoga, mudanças nos padrões de expressão de moléculas ligantes no cérebro (e ao longo do embrião) em novas regiões que resultam em mudanças mais suaves, devem acompanhar a evolução de novos modos de vida e dos sistemas sociais (e de alterações morfológicas), o que é totalmente consistente com os efeitos pleiotrópicos de muitos desses ligantes, empregados em várias fases, processos e sistemas ao longo do desenvolvimento.

 

 

Em compensação, como os receptores estão mais associados com processos de sinalização intracelular envolvendo complicadas redes bioquímicas de transdução de sinal, como os que controlam processos como diferenciação, espera-se que estas moléculas sejam menos passíveis de mudanças sem causar grandes danos, especialmente em seu padrão espacial de distribuição, já que a mudança nesses padrões implicariam em mudanças na distribuição espacial de muitas outras proteínas que formariam redes de interação intracelular.

Esta ideia relaciona-se ao conceito de modularidade que tem sido muito explorado pelos estudiosos da Evo-Devo. Os módulos podem existir em diversos níveis da organização biológica, deste estruturas morfológicas e sistemas, passando por órgãos e tecidos, e chegando às redes genéticas e aos circuitos bioquímicos intracelulares. Estes módulos apresentariam um alto nível de autonomia e integração interna (isto é, interconectividade com os demais constituintes do módulo em si) e um nível menor de ligação e dependência de outros módulos, interagindo com eles de maneira mais frouxa, através de menos  moléculas. Desta maneira, módulos diferentes poderiam ser combinados mais facilmente do que simplesmente reestruturados, sendo recorrentemente empregados a partir da simples alteração dos padrões de expressão das moléculas que controlariam a interação entre módulos que no caso em particular seriam mais comumente ligantes difusíveis, como os neurotransmissores, neuromoduladores e hormônios citados.

Como um fenômeno recorrente na evolução, de posse dessas informações, os dois cientistas sugerem que muitas das grandes diferenças nos padrões comportamentais exibidos pelas várias linhagens e espécies de vertebrados – ao invés de demandarem alterações drásticas e muitas inovações neurogenéticas – provavelmente se deram pelo rearranjo e reorganização desses sistemas neuroendócrinos que são altamente conservados. Assim, a evolução sociocognitiva dos vertebrados se deu por pequenas mudanças em um padrão de organização neural e genético básico prévio e que tem perdurado pelos últimos 450 milhões de anos.

 

Este tipo de estudo que emprega a abordagem comparativa e múltiplas ferramentas da moderna genética molecular e bioinformática, complementa os estudos mais focados em grupos específicos, como os realizados com o peixe-zebra. Ambos os tipos de estratégias podem iluminar-se uma a outra ajudando a formular e testar hipóteses de maneira integrada. É impressionante a quantidade de conhecimentos que temos acumulados nas últimas décadas e ao mesmo tempo o quanto ainda desconhecemos. Certamente são temos empolgantes para os biólogos evolutivos e para ampliação da teoria evolutiva que vai muito bem, como nunca antes esteve.

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*O termo ligante, como empregado por farmacologistas e bioquímicos, diz respeito a moléculas (em geral de pequeno tamanho e difusíveis) que ao interagirem com outras moléculas, geralmente chamadas de receptores, produzem algum tipo de atividade biológica específica. Em sentido mais restrito denomina a molécula que ao se ligar-se a uma proteína receptora de membrana (ou uma proteína receptora citoplasmática ou nuclear) desencadeia uma série de sinais intracelulares que alteram o estado, função e/ou padrão de expressão gênico de uma célula, isso ocorre pela alteração do estado conformacional da proteína receptora que dispara uma cascata de eventos bioquímicos de transdução de sinal, como formação de segundos mensageiros, fosforilação e desfosforilação de proteínas, liberação de cálcio e ativação ou inibição da transcrição gênica. A associação entre receptores e ligantes me geral é reversível e se dá através dos mesmos mecanismos e forças de interação não-covalentes que estão envolvidas nas interações entre enzimas e substratos, como interações iônicas e formação de pontes salinas, ligações de hidrogênio, forças de van der Waals etc

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Referências:

• O’Connell LA, & Hofmann HA (2012). Evolution of a vertebrate social decision-making network. Science (New York, N.Y.), 336 (6085), 1154-7 PMID: 22654056 [Link]
• O’Connell LA, & Hofmann HA (2011). The vertebrate mesolimbic reward system and social behavior network: a comparative synthesis. The Journal of comparative neurology, 519 (18), 3599-639 PMID: 21800319 [Link]
• Sarah M. Zala, Ilmari Määttänen, Dustin J. Penn. Different social-learning strategies in wild and domesticated zebrafish, Danio rerio. Animal Behaviour, 2012; 83 (6): 1519 DOI: 10.1016/j.anbehav.2012.03.029 [Link]

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