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Filogenia Mastigada 3. Grupos Monofiléticos e Merofiléticos e a filosofia por detrás da Filogenia

Veja também: Filogenia Mastigada 4

A ideia da filogenia é simples, em princípio, e muito lógica. Através de semelhanças (sejam elas morfológicas, fisiológicas, desenvolvimentais e outras) entre as espécies podemos pressupor sua proximidade em termos de parentesco evolutivo. De modo equivalente, conseguimos supor que tal criança é filha de tal homem e que tal pessoa é irmã de tal outra  através dessas semelhanças. Ou seja, a partir de semelhanças criamos hipóteses de laços familiares e assim de uma árvore genealógica. Com os seres vivos a ideia básica é a mesma e o método Filogenético vem se aperfeiçoando e tendo seus erros corrigidos com o tempo.

Observemos alguns organismos.

Qual dos animais abaixo é o mais próximo do besouro?

Se você respondeu o percevejo, você acertou! Se eu perguntasse "porque o percevejo?" você poderia me responder, mesmo se não tivesse muita base de biologia, que, dentre os demais animais acima, o percevejo e o besouro possuem o corpo duro como uma carapaça, possuem três pares de patas, asas parecidas e formatos de corpo mais semelhantes. E você estaria certíssimo.

Semelhanças nos fazem pensar em parentesco. Eu já ouvi agricultores sem qualquer noção de filogenia se perguntando: “essa qualidade de planta parece muita com aquela, será que são parentes?” E desde Darwin, semelhanças entre espécies nos faz pensar em proximidade evolutivas, ou seja, apomorfias compartilhadas são indícios de ancestralidade comum exclusiva. Com esse postulado começamos a perceber que nem toda semelhança quer dizer parentesco.

Primeiramente devemos saber se a semelhança é uma sinapomorfia ou uma evolução homoplásica, ou seja, se é fruto da evolução a partir de um mesmo ancestral ou se é “coincidência” evolutiva ou ainda falsa semelhança. Você mesmo seria capaz de me dizer que, apesar de as aves e os besouros terem asas, suas asas são bastante diferentes em termos de morfologia, topologia e origem, e possivelmente agrupá-los em um clado que tenta pressupor filogenia através da característica "asa" não seria boa ideia. Neste caso, possuírem asa não é uma sinapomorfia de ambos mas sim uma homoplasia. Aqui poderíamos voltar na questão discutida na parte 2 dessa série, se as ditas convergências evolutivas dentro da evolução homoplásica não seriam, na verdade, um simples caso de mesmo nome pra coisas diferentes. No caso, a asa das galinhas e dos besouros seriam a mesma estrutura derivada do mesmo ancestral? Ou seriam estruturas distintas que recebem o mesmo nome, "asa", por sua função desempenhada?

Repare bem nas figuras abaixo. Temos, da direita para a esquerda: uma poliqueta marinha (laranja, superior), uma larva de besouro (branca, superior), uma ninfa de percevejo (linha inferior), uma larva de borboleta (verde, central) e um onicóforo (lilás, inferior). Qual seria o organismo mais próximo a esta lagarta de borboleta?


Superficialmente podemos supor que o onicóforo seja mais próximo à lagarta e ao poliqueto. Mas estamos enganados. Estamos nos deixando levar por semelhanças aparentes e superficiais sem estudar com mais cuidado todos os aspectos possíveis de serem analisados dos animais em questão. Tudo indica que a lagarta é mais próxima, dentre os animais acima, ao besouro. O (besouro + lagarta) seriam depois mais próximos ao percevejo. E ((besouro + lagarta) + percevejo) seriam mais próximos à onicófora e por último teríamos o sistema:

{[((besouro+lagarta)+percevejo)+onicófora]+poliqueto}.

Também podemos escrever esse sistema em forma de um dendrograma (ou árvore filogenética), do seguinte modo:

Notem que, no caso, as semelhanças superficiais não nos ajudaram a inferir as relações evolutivas dos grupos acima… porque isso aconteceu? Isso ocorreu porque nos baseamos em homoplasias (em falsas semelhanças ou coincidências evolutivas) e não em semelhanças que proveem de parentesco comum (homologia).

Lembrem-se que semelhanças entre espécies podem ser plesiomórficas, apomórficas ou homoplásicas… traduzindo, podem ser semelhanças que refletem uma característica antiga (plesiomorfia), características derivadas (apomorfias) ou coincidência evolutiva ou falsa semelhança (homoplasias). As duas primeiras, plesiomorfias e apomorfias, supõem um ancestral comum e portanto dão indicações da história evolutiva dos grupos. A homoplasia não. (Se você ainda tem dúvida volte nas postagens anteriores, caso as dúvidas persistam mande sua questão para o Pergunte ao Evolucionismo).

Com homoplasias não se faz inferência filogenética.

E como sabemos se a semelhança indica parentesco evolutivo (homologia) ou se é uma homoplasia? Veja a postagem 2 da série (séries de transformação e polarização) na parte “Mas como podemos saber se as estruturas são homólogas?”

Dalton de Sousa Amorin define assim a filogenia: “O método de reconstrução filogenética é um sistema para listar sinapomorfias e delimitar grupos monofiléticos”.  A frase pode parecer difícil, mas ela quer dizer: “A filogenia é um método para se listar as características compartilhadas que são indicativos de ascendência comum e delimitar quem é mais próximo a quem”.

O Dr. Dalton usou a expressão “grupos monofiléticos”. Vamos ver o que é isso.

Para uma definição rápida podemos dizer:

Grupo Monofilético: possui ascendência comum imediata

Grupo Merofilético: não possui ascendência comum imediata podendo ser:

1)      Parafilético: grupo do qual foi retirado um ou mais grupos monofiléticos internos.

2)      Polifilético: grupo do qual foi retirado um ou mais grupos parafiléticos internos.

Para compreender as definições criamos um raciocínio com comparação à genealogia das famílias humanas. Se você é leigo, inciante, ou tem dúvidas, leia com atenção que tudo ficará mais claro. Caso você já seja mais familiarizado com os termos, pule para "um exemplo no mundo da Filogenia", após as linhas pontilhadas.

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Monofilético ou Holofilético (holofilético é pouquíssimo usado) quer dizer que o grupo tem um ancestral comum imediato a todos.

Por exemplo, você e seu irmão Cauã (supondo que Cauã é seu único irmão) são (numa comparação didática) um grupo monofilético porque vocês possuem um ancestral comum imediato: sua mãe.

Poderíamos colocar sua árvore genealógica em um outro formato pra possibilitar nossa comparação didática:

Nos diagramas o V é você, o M representa sua mãe e o C, seu irmão Cauã. "Família da sua mãe" é monofilético pois engloba você e seu único irmão.

Você, seu irmão, sua mãe, sua tia Irani (supondo que sua tia Irani é a única irmã da sua mãe) e seus primos Peri e Maiara (únicos filhos da tia Irani) são outro grupo monofilético porque compartilham um ancestral comum imediato: sua avó Açucena.

Se retirarmos alguém desse grupo ou incluirmos alguém sem parentesco estaríamos tornando o grupo merofilético (o oposto de monofilético) porque estaríamos retirando um grupo que também descende do ancestral  vó Açucena ou incluindo alguém que não descende do ancestral vó Açucena.

Temos dois tipos de Merofiletismo: Parafiletismo e Polifiletismo.

 

Vamos retirar o grupo “família da tia Irani” do grupo maior “família da vó Açucena”. Nesse caso o grupo que sobra (“família da vó Açucena” menos “família da tia Irani”) é merofilético e mais precisamente parafilético. O grupo “família da tia Irani” é monofilético por si só, visto que todos os filhos da tia Irani estão incluídos. A exclusão de um grupo monofilético de um grupo maior torna o grupo que restou parafilético. “Para” (ao lado de, proximidade) porque tem uma parte do grupo que está fora do grupo.

Quando excluímos sua mãe e você do grupo “família da vó Açucena”estamos excluindo um grupo parafilético (“você+sua mãe” é parafilético porque falta seu irmão Cauã) de um grupo maior que antes era monofilético (família da vó Açucena), o que torna o grupo maior que restou {(Família da vó Açucena menos (você e sua mãe)} polifilético.  No grupo falta um ancestral imediato a Cauã, antes da vó Açucena, que ficou de fora:  sua mãe. E falta você, que é parte do grupo monofilético “família da sua mãe”. A “família de sua mãe” é uma linhagem monofilética distinta da “família da tia Irani”, mas com um ancestral em comum: Vó Açucena. Sempre que um grupo parafilético é retirado de um grupo maior, o grupo maior se torna polifilético, é dito poli porque inclui mais de uma linhagem diferente.

A comparação em paralelo de relações filogenéticas com unidades familiares ilustra a questão de uma forma bastante didática pois parte de comparação entre grupos que todos conhecem as relações. Todos sabem que “tia” é irmã da “mãe”, e que “avó” é mãe da tia e da mãe, e que “primos” são os filhos da tia, etc... As relações entre os ramos e linhagens são plenamente conhecidas por todos sem problemas de compreensão. Mas o paralelo não é tão bom, visto que para que ele funcionasse melhor eu exclui o “pai” e o “tio” por exemplo...  Árvores genealógicas não são totalmente iguais a árvores filogenéticas, pois essas últimas não ilustram indivíduos e sim linhagens (descendência) de populações se derivando.  Assim, se um ramo representa “tia Irani” na árvore genealógica, na árvore filogenética ele representa uma linhagem. Ou seja, enquanto a árvore genealógica tem ramos discretos de indivíduos a árvore filogenética tem ramo contínuos.

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Um exemplo no mundo da filogenia. Analisaremos a árvore abaixo:

 Se considerarmos “tartarugas”, “dinossauros” , “cobras e lagartos” e "crocodilos" formando o grupo “répteis” estaremos formando um grupo parafilético, porque falta uma linhagem que descende do mesmo ancestral que esses grupos: as aves.  Da mesma forma, se formarmos o grupo “dinossauros” sem as aves estaremos formando um grupo parafilético pois as aves descende de um estoque ancestral de terópodes que são um grupo de dinossauros. Assim, Reptilia é hoje visto como o grupo do qual fazem parte os amniotas exceto mamíferos (isto é, Reptilia = tartarugas, cobras e lagartos, crocodilos, “dinossauros” + aves). E Dinossauria é um grupo formado por Ornithischia e Saurischia, dentro desse último grupo encontramos as aves. (Cuidado com o termo dinossauro. Nem tudo que o público leigo chama de dinossauro faz parte do grupo monofilético "dinossauria").

Da mesma forma se quisermos montar o clado “animais endotérmicos”, composto por aves e mamíferos, e o clado “animais exotérmicos”, composto por tartarugas, cobras e lagartos, e crocodilos, estaremos criando dois grupos merofiléticos. O primeiro “animais endotérmicos” seria polifilético pois inclui duas linhagens não diretamente relacionadas enquanto exclui vários grupos com descendentes comuns diretos, se incluirmos todos os grupos faltantes (tartarugas, cobras e lagartos, crocodilos e dinossauros) o grupo se torna amniota. O segundo, “animais exotérmicos” seria exatamente o mesmo grupo Réptil e seria parafilético pois faltariam as aves, ao incluirmos aves no grupo ele se torna o grupo Reptilia. Você pode notar que tais grupos são problemáticos porque se baseiam em homoplasias e não em homologias. Provavelmente a endotermia nas aves evoluiu independentemente das dos mamíferos. Para visualizar isso cheque a árvore e aplique o “método de comparação com grupos externos” visto na postagem 2 da série.

No primeiro caso temos representado em roxo o grupo parafilético "répteis" e no segundo caso temos representado em roxo o grupo  polifilético "animais endotérmicos".

Note que, em uma árvore filogenética, um grupo menor sempre está inserido em um grupo maior. Ou seja, por refletirem descendência os grupos são encontrados um dentro do outro.

Quando analisamos a taxonomia atual e a maneira pela qual organizamos espécies tradicionalmente (a taxonomia de Linneu) vemos uma hierarquia de caixinhas ditas Reino, Filo, Classe, ordem, gênero e espécie, onde uma está dentro da outra. Á primeira vista parece muito condizente com a realidade, não é? Entretanto, tal hierarquia não reflete as relações filogenéticas, pois, dentro de cada uma dessas caixinhas, as subcaixinhas não possuem relação de “contém e está contido” (que é natural dos grupos de seres), mas sim possuem o mesmo nível de hierarquia, ou seja, são colocadas uma do lado da outra. Assim, dentro da caixinha maior “Filo Cordata” temos as tradicionais Classes: “peixes”, “anfíbios”, “mamíferos”, “répteis”e “aves”. Essas caixinhas de Classes são tradicionalmente vistas como opções colocadas lado a lado e não refletem essa sobreposição que é naturalmente encontrada na natureza. Quando nos deparamos com as opções de caixinhas dentro de Cordata não conseguimos visualizar o que conseguimos com a árvore: que do estoque Amniota ancestral se derivaram Mammalia e Reptilia e que do estoque reptilia ancestral surgiram não somente o grupo que consideramos “répteis” (tartarugas, cobras e lagartos e crocodilos) como também o grupo “aves”. E que entre esses grupos existe uma relação de “contém” e “está contido”. Muito já se modificou no modo de se considerar a organização das espécies na taxonomia atual e muitos grupos tradicionais já foram alterados, a taxonomia passa agora por um período de profundas discussões e reflexões que buscam uma coerência entre o sistema de classificação das espécies e a evolução dessas.

Veja também:Filogenia Mastigada 4

Na próxima postagem veremos a leitura de uma árvore filogenética.

E não deixem de visitar o BioSubverso.blogspot.

Texto por Ester Helena de Oliveira

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Para saber mais:

  • Amorim, Dalton de Sousa. Fundamentos de Sistemática Filogenética (1º edição), Editora Holos, 2002.

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