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A metáfora de genes egoístas ainda é relevante para a biologia evoluitiva?

Dica do professor Fernado Gewandsznajder:

David Dodds escreveu um interessante artigo sobre a 'acomodação genética' e sobre os problemas que este e outros fenômenos trariam a uma visão muito difundida entre os biólogos evolutivos, principalmente quando vão divulgar seus achados, ou seja, aquela perspectiva mais associada a visão 'genecentrista' e, portanto, a metáfora de genes egoístas, proposta por Richard Dawkins, inspirada pelos trabalhos teóricos de George C. Williams e William Hamilton.

http://aeon.co/magazine/nature-and-cosmos/why-its-time-to-lay-the-s...

O geneticista evolutivo Jerry Coyne escreveu (a primeira parte de) uma crítica ao artigo de Dodds em que faz uma defesa da relevância da metáfora de 'genes egoísta', mesmo frente as complicações na genética (e epigenética) que tem sido descobertas ou, pelo menos, mais intensamente investigadas nas últimas três ou quatro décadas.

http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2013/12/05/david-dobbs-muck...

Creio, porém, que existem duas questões ao invés de uma só. A primeira diz mais respeito a divulgação científica que é o papel da metáfora do gene egoísta e da perspectiva 'genecêntrica' em esclarecer pontos básicos da moderna teoria da evolução. Pessoalmente, não sou tão entusiasta da metáfora de 'gene egoísta' como é Coyne, especialmente por que, diferentemente dele, acho que ela pode gerar muito mais confusão do que esclarecimento, excetuando talvez quando ela é usada na explicação de tópicos bem específicos com a 'seleção de parentesco', mas, mesmo assim, acredito que ela podem desembocar em muita confusão ao partirmos dela para discutirmos a ideia central que está por trás desta e de outras abordagens teóricas a seleção natural, a 'aptidão inclusiva', principalmente, em sua acepção mais moderna que não está mais associada unicamente ao parentesco genealógico. O ponto aqui, entretanto, é que os problemas com a metáfora de gene egoísta não são necessariamente novas e resultantes dessas novas descobertas (algumas nem tão novas assim), podendo, quem sabe, mesmo serem interpretadas dentro desta metáfora.

A outra questão é um pouco mais sutil e acredito que Coyne tenha um argumento melhor. Essa segunda questão diz respeito a até que ponto fenômenos, mecanismos e processos como a acomodação genética, a assimilação genética e o efeito Baldwin, realmente, chocam-se com a perspectiva mais canônica da biologia evolutiva e não somente com a metáfora de gene egoísta. Coyne destaca também a natureza um tanto controversa de algumas dessas ideias, talvez, exagerando um pouco em sua crítica, pois existe uma crescente onda de trabalhos sobre o tema e o ponto mais discutível e o quão comum seriam estes processos e não se eles são possíveis e mesmo se eles existem, o que parece bem demonstrado.

Essas questões são importantes por que cada vez mais os cientistas tentam compreender o papel da plasticidade fenotípica na evolução adaptativa, bem como buscando compreender o papel da variação genética críptica e da seleção natural nestes processos.

PZ Myers também comentou o artigo de Dodds, mas o avaliou de uma maneira bem mais positiva, reconhecendo as limitações da ideia de toda a perspectiva 'genecêntrica' que não leva em conta as complexidades das relações entre genótipo e fenótipo, e mesmo a contingência das mesmas, durante o processo de desenvolvimento ontogenético e durante as interações ecológicas. No entanto, Myers, reconhece que esta perspectiva (sobretudo quando instanciada a partir do ensino da genética mendeliana e de uma extrapolação mais direta dela na genética evolutiva, por meio da genética de populações) tem um papel importante como uma abordagem pedagógica inicial, mas que, uma vez sedimentada na cabeça dos alunos, deveria, aos poucos ser desafiada, com os fatos e fenômenos que desviam do modelo, bem como por meio da introdução de perspectivas mais novas e mais complexas sobre o assunto, talvez, não muito diferente da apresentação da mecânica clássica e da teoria eletromagnética tradicional em aulas de física, nos semestres inciais, mas que são seguidas pela apresentação da física quântica e da teoria da relatividade geral.

http://freethoughtblogs.com/pharyngula/2013/12/03/higher-order-thin...

Creio que isso dá uma boa discussão e agradeço ao professor Gewandsznajder por me chamar a atenção para o texto de Coyne que terá uma segunda parte e cuja primeira parte já foi respondida por Dodds.

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Segue a segunda parte da crítica de Coyne ao artigo de Dodds:

http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2013/12/06/david-dobbs-muck...

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PZ Myers adicionou mais alguns comentários sobre o assunto em outro post que linka também para o post de Dawkins:

http://freethoughtblogs.com/pharyngula/2013/12/07/the-reification-o...

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Rodrigo

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Respostas a este tópico

Acho que quando falamos  no "ponto de vista do gene" devemos sempre lembrar que dizer que o "gene é egoísta" não significa dizer que indivíduos são egoístas (o livro do Dawkins poderia ser chamado de "O indivíduo altruísta"). 

O ponto de vista do gene é útil para entender uma ampla classe de fenômenos: os casos de seleção de parentesco e de altruísmo recíproco (insetos  sociais, gritos de alarme, comportamento do abelharuco-africano e do rato-toupeira pelado e do morcego-vampiro), infanticídio em leões e outras espécies, etc. Já a seleção de grupo explica poucos casos (explica o infanticídio, por exemplo?) e ainda é contestada por alguns evolucionistas (como o Coyne). Acho que esse poder explicativo já é suficiente para garantir um lugar a essa metáfora na teoria evolutiva.

 Uma dúvida: quando você diz que a aptidão inclusiva não está mais associada unicamente ao parentesco genealógico, você se refere ao altruísmo recíproco? Porque acho que o ponto de vista do gene também ajuda a entender o altruísmo recíproco (aliás, um altruísmo bastante restrito a algumas poucas espécies, não?).

 

Concordo que o mais importante caso usemos a metáfora de gene-egoísta é deixar bem claro a sua natureza metafórica. Genes não são egoístas em nenhum sentido intencional, eles não pensam, não sentem e não agem por seus próprios interesses por que eles não os tem, são apenas sequências de biomoléculas especificas que em um certo contexto organísmico e ecológico influenciam causalmente o fenótipo dos organismos que os contem e ao fazerem, em um certo contexto ecológico-demográfico, isso são mais ou menos replicados e passados às gerações futuras, seja direta ou indiretamente, por meio da reprodução dos próprios portadores ou de parentes desses portadores. Neste sentido, como eu havia dito, acho que a metáfora ainda é útil neste contexto, especialmente se no caso da seleção de parentesco e nas formas de cooperação e altruísmo que este modelo dá conta, os indivíduos que possuem os genes e alelos associados com os comportamentos altruístas são genuinamente altruístas, pois as emoções e impulsos que os levam a praticar estes atos são completamente alheios da base genética e das vantagens replicativas dos alelos que eles possuem ou que seus parentes possuem e que garantem que sejam passados as futuras gerações por seus atos de altruísmo e cooperação.

Sobre os outros mecanismos de altruísmo também concordo que eles possam ser explicados por uma visão 'genecêntrica', mas aí acho que a metáfora começa perder a sua força e pode obscurecer fatores mais importantes. Em minha crítica, eu estava pensando mais nas discussões sobre a seleção de grupo (e sobre as discussões mais amplas sobre a seleção multiníveis) do que propriamente o altruismo recíproco, mas ele também é um fator complicador para a metáfora e essas complicações podem ter consequências ruins na compreensão do que está realmente em jogo nos modelos de evolução biológica.

Por exemplo, é verdade que a perspectiva 'genecêntrica' pode sim dar conta dessas outras classes de modelos, ainda que não, necessariamente, da maneira como Dawkins advoga. Mas realidade, alguns biólogos evolutivos que defendem a seleção de grupo (inclusive como incluindo a seleção de parentesco como um caso particular) como David Sloan Wilson não tem problemas em usá-la, ainda que deixem claro que a questão não é necessariamente o parentesco genealógico direto, mas a posse de qualquer tipo de base hereditária ligada a características fenotípicas que permita a interação preferencial entre indivíduos que exibam tais comportamentos mutuamente benéficos, o que pode ser a simples posse dos mesmos alelos herdados de uma antepassado comum, como é o caso da seleção de parentesco (os alelos são idênticos por herança), mas também a posse de alelos em locus distintos ou combinações de locus distintos, diferentes em cada um do indivíduos, mas que coincidentemente também aumentem a propensão da interação preferencial entre eles, como seria o caso do altruísmo recíproco, pensado da maneira tradicional. Esta segunda forma como envolve a pressuposição de que sejam genes, na verdade, alelos específicos, de certos loci, mas que não precisam ser os mesmos, poderia ainda ser incluída na visão 'genecêntrica', caso nos concentrássemos na base herdável da característica comum que leva, por exemplo, ao altruísmo recíproco entre os pares de indivíduos, mas creio que neste caso a metáfora tem que ser ajustadas pois 'os genes estão cooperando' o que aliás é verdade para a maioria dos fenótipos que dependem da interação de vários genes, mas normalmente nos mesmos indivíduos. Entendo que muita gente defenda a metáfora a partir da ideia que seria o 'egoismo individual' dos genes diferentes que os 'forçaria' a cooperar, mas tenho dúvidas que este remendo da metáfora seja tão útil e efetivo como no caso da seleção de parentesco em que vemos as mesmas cópias exatas originadas de um mesmo antepassado comum replicando-se às próximas gerações.

Porém, existem circunstâncias em que outras formas de interação preferencial entre indivíduos com fenótipos cooperativos semelhantes podem ser adquiridos e transmitidos por aprendizado social ou por combinações diversas de aprendizado social e hereditária genética ou epigenética específica. A atual definição de altruísmo recíproco em que o que importa é a regressão do fenótipo no genótipo de quem recebe o ato altruísta é que importa, e não simplesmente a proximidade genética familiar ou mesmo a necessidade de uma base genética especifica deixam a ideia de 'gene egoísta' muito menos efetiva e potencialmente confusa, especialmente por que são as interações ecológicas e comportamentais preferenciais entre indivíduos com as mesmas predisposições é acabam contando mais.

Na minha opinião é que a medida que avançamos nesses casos diferentes envolvendo cooperação, eussocialidade, altruísmo e mesmo outras características complexas dos organismos, a metáfora de 'gene egoísta' fica cada vez tornando-se cada vez mais distante e indireta, com os 'genes' sendo equiparados a sistemas de hereditariedade cada vez mais abstratos. É neste sentido que creio que ela pode atrapalhar, especialmente por que a metáfora ainda parece depender muito da dicotomia original proposta por Dawkins, entre 'veículos' e 'replicadores', e não na versão mais moderna e consensual entre os teóricos e filósofos da biologia, entre 'interatores' e 'replicadores', uma vez que dicotomia original de Dawkins (e, neste sentido, a metáfora de 'gene egoísta') turvava a importância dos fenótipos (e as diferenças entre eles) e das complexidades associadas a herança e desenvolvimento dos mesmos, como o 'locus' das interações causais ecológico-funcionais associadas a seleção natural, nas quais os genes, por si só, são mais os 'beneficiários' do que os agentes principais.

É neste sentido que creio que a metáfora pode atrapalhar mais do que ajudar, mas concordo que ela pode ser estendida a vários exemplos e modelos de seleção, ainda que precisemos reajustá-la e tornar cada vez mais abstrato o que chamamos de 'genes' neles.

[ ]s

acho que a maioria dos evolucionistas se vale da visão centrada no gene (talvez seja melhor dizer "do gene como unidade de evolução")no caso da psicologia evolucionista) e muitos fenômenos, como a distorção da meiose.

Veja as críticas de Coyne à seleção de grupo no site abaixo, onde há também uma referência a um artigo de Nowak e Wilson criticando a seleção de parentesco, que recebeu dezenas de críticas de evolucionistas. Em resumo, acho que se for feita uma enquete entre evolucionistas, a maioria não se vale da seleção de grupo. Quanto a fenômenos como a epigenética, embora reais, acho que ainda precisamos de mais pesquisas para saber se eles se mantêm por tempo suficiente para ter efeitos evolutivos.

http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2012/06/24/the-demise-of-gr...
 
Rodrigo Véras disse:

Concordo que o mais importante caso usemos a metáfora de gene-egoísta é deixar bem claro a sua natureza metafórica. Genes não são egoístas em nenhum sentido intencional, eles não pensam, não sentem e não agem por seus próprios interesses por que eles não os tem, são apenas sequências de biomoléculas especificas que em um certo contexto organísmico e ecológico influenciam causalmente o fenótipo dos organismos que os contem e ao fazerem, em um certo contexto ecológico-demográfico, isso são mais ou menos replicados e passados às gerações futuras, seja direta ou indiretamente, por meio da reprodução dos próprios portadores ou de parentes desses portadores. Neste sentido, como eu havia dito, acho que a metáfora ainda é útil neste contexto, especialmente se no caso da seleção de parentesco e nas formas de cooperação e altruísmo que este modelo dá conta, os indivíduos que possuem os genes e alelos associados com os comportamentos altruístas são genuinamente altruístas, pois as emoções e impulsos que os levam a praticar estes atos são completamente alheios da base genética e das vantagens replicativas dos alelos que eles possuem ou que seus parentes possuem e que garantem que sejam passados as futuras gerações por seus atos de altruísmo e cooperação.

Sobre os outros mecanismos de altruísmo também concordo que eles possam ser explicados por uma visão 'genecêntrica', mas aí acho que a metáfora começa perder a sua força e pode obscurecer fatores mais importantes. Em minha crítica, eu estava pensando mais nas discussões sobre a seleção de grupo (e sobre as discussões mais amplas sobre a seleção multiníveis) do que propriamente o altruismo recíproco, mas ele também é um fator complicador para a metáfora e essas complicações podem ter consequências ruins na compreensão do que está realmente em jogo nos modelos de evolução biológica.

Por exemplo, é verdade que a perspectiva 'genecêntrica' pode sim dar conta dessas outras classes de modelos, ainda que não, necessariamente, da maneira como Dawkins advoga. Mas realidade, alguns biólogos evolutivos que defendem a seleção de grupo (inclusive como incluindo a seleção de parentesco como um caso particular) como David Sloan Wilson não tem problemas em usá-la, ainda que deixem claro que a questão não é necessariamente o parentesco genealógico direto, mas a posse de qualquer tipo de base hereditária ligada a características fenotípicas que permita a interação preferencial entre indivíduos que exibam tais comportamentos mutuamente benéficos, o que pode ser a simples posse dos mesmos alelos herdados de uma antepassado comum, como é o caso da seleção de parentesco (os alelos são idênticos por herança), mas também a posse de alelos em locus distintos ou combinações de locus distintos, diferentes em cada um do indivíduos, mas que coincidentemente também aumentem a propensão da interação preferencial entre eles, como seria o caso do altruísmo recíproco, pensado da maneira tradicional. Esta segunda forma como envolve a pressuposição de que sejam genes, na verdade, alelos específicos, de certos loci, mas que não precisam ser os mesmos, poderia ainda ser incluída na visão 'genecêntrica', caso nos concentrássemos na base herdável da característica comum que leva, por exemplo, ao altruísmo recíproco entre os pares de indivíduos, mas creio que neste caso a metáfora tem que ser ajustadas pois 'os genes estão cooperando' o que aliás é verdade para a maioria dos fenótipos que dependem da interação de vários genes, mas normalmente nos mesmos indivíduos. Entendo que muita gente defenda a metáfora a partir da ideia que seria o 'egoismo individual' dos genes diferentes que os 'forçaria' a cooperar, mas tenho dúvidas que este remendo da metáfora seja tão útil e efetivo como no caso da seleção de parentesco em que vemos as mesmas cópias exatas originadas de um mesmo antepassado comum replicando-se às próximas gerações.

Porém, existem circunstâncias em que outras formas de interação preferencial entre indivíduos com fenótipos cooperativos semelhantes podem ser adquiridos e transmitidos por aprendizado social ou por combinações diversas de aprendizado social e hereditária genética ou epigenética específica. A atual definição de altruísmo recíproco em que o que importa é a regressão do fenótipo no genótipo de quem recebe o ato altruísta é que importa, e não simplesmente a proximidade genética familiar ou mesmo a necessidade de uma base genética especifica deixam a ideia de 'gene egoísta' muito menos efetiva e potencialmente confusa, especialmente por que são as interações ecológicas e comportamentais preferenciais entre indivíduos com as mesmas predisposições é acabam contando mais.

Na minha opinião é que a medida que avançamos nesses casos diferentes envolvendo cooperação, eussocialidade, altruísmo e mesmo outras características complexas dos organismos, a metáfora de 'gene egoísta' fica cada vez tornando-se cada vez mais distante e indireta, com os 'genes' sendo equiparados a sistemas de hereditariedade cada vez mais abstratos. É neste sentido que creio que ela pode atrapalhar, especialmente por que a metáfora ainda parece depender muito da dicotomia original proposta por Dawkins, entre 'veículos' e 'replicadores', e não na versão mais moderna e consensual entre os teóricos e filósofos da biologia, entre 'interatores' e 'replicadores', uma vez que dicotomia original de Dawkins (e, neste sentido, a metáfora de 'gene egoísta') turvava a importância dos fenótipos (e as diferenças entre eles) e das complexidades associadas a herança e desenvolvimento dos mesmos, como o 'locus' das interações causais ecológico-funcionais associadas a seleção natural, nas quais os genes, por si só, são mais os 'beneficiários' do que os agentes principais.

É neste sentido que creio que a metáfora pode atrapalhar mais do que ajudar, mas concordo que ela pode ser estendida a vários exemplos e modelos de seleção, ainda que precisemos reajustá-la e tornar cada vez mais abstrato o que chamamos de 'genes' neles.

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Saiu truncada a minha resposta. O correto é:

acho que a maioria dos evolucionistas se vale da visão centrada no gene (talvez seja melhor dizer "do gene como unidade de evolução") para explicar comportamento animal (e humano, no caso da psicologia evolucionista), além de muitos outros fenômenos, como a distorção da meiose.

Veja as críticas de Coyne à seleção de grupo no site abaixo, onde há também uma referência a um artigo de Nowak e Wilson criticando a seleção de parentesco, que recebeu dezenas de críticas de evolucionistas. Em resumo, acho que se for feita uma enquete entre evolucionistas, a maioria não se vale da seleção de grupo. Quanto a fenômenos como a epigenética, embora reais, acho que ainda precisamos de mais pesquisas para saber se eles se mantêm por tempo suficiente para ter efeitos evolutivos.

http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2012/06/24/the-demise-of-gr...


 
fernando gewandsznajder disse:

Acho que quando falamos  no "ponto de vista do gene" devemos sempre lembrar que dizer que o "gene é egoísta" não significa dizer que indivíduos são egoístas (o livro do Dawkins poderia ser chamado de "O indivíduo altruísta"). 

O ponto de vista do gene é útil para entender uma ampla classe de fenômenos: os casos de seleção de parentesco e de altruísmo recíproco (insetos  sociais, gritos de alarme, comportamento do abelharuco-africano e do rato-toupeira pelado e do morcego-vampiro), infanticídio em leões e outras espécies, etc. Já a seleção de grupo explica poucos casos (explica o infanticídio, por exemplo?) e ainda é contestada por alguns evolucionistas (como o Coyne). Acho que esse poder explicativo já é suficiente para garantir um lugar a essa metáfora na teoria evolutiva.

 Uma dúvida: quando você diz que a aptidão inclusiva não está mais associada unicamente ao parentesco genealógico, você se refere ao altruísmo recíproco? Porque acho que o ponto de vista do gene também ajuda a entender o altruísmo recíproco (aliás, um altruísmo bastante restrito a algumas poucas espécies, não?).

 

saiu a segunda parte da critica do Coyne ao artigo do Dobbs:

http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2013/12/06/david-dobbs-muck...

Vou acrescentar no post principal.

fernando gewandsznajder disse:

saiu a segunda parte da critica do Coyne ao artigo do Dobbs:

http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2013/12/06/david-dobbs-muck...

Antes de eu comentar as suas colocações, professor, gostaria diferenciar o uso da metáfora de 'gene egoísta' em situações de divulgação e a questão do uso de modelos teóricos centrados nos genes e variantes alelicas e que usam o conceito de aptidão inclusiva. A maioria das minhas críticas vai para a primeira questão, embora eu tenha várias críticas referentes aos segundo tópico, tendendo a assumir uma postura mais pluralista, ressaltando que esta abordagem apesar de útil é limitada principalmente em relação a identificação do contexto causal preciso do processo de evolução por seleção natural e precisaria, assim, ser completada por outras abordagens como a da seleção multi-níveis e modelos que levem em conta a estruturação espacial, temporal e de interações das populações, como os modelos sugeridos por Nowak.

'Acho que a maioria dos evolucionistas se vale da visão centrada no gene (talvez seja melhor dizer "do gene como unidade de evolução") para explicar comportamento animal (e humano, no caso da psicologia evolucionista), além de muitos outros fenômenos, como a distorção da meiose.'



Sim, creio que ninguém discorda disso. O próprio Dodds reconhece isso. Uma das críticas que ele faz é que esta abordagem não capturaria essas 'novas' descobertas, que, por sinal, é parte do texto que considero menos defensável, exatamente por que esses fenômenos são novos e não sabemos a pertinência deles para a evolução, além de não sabermos se eles mesmos não poderão serem incorporados a uma visão estendida e derivada da ideia de Dawkins, como propõem por exemplo Kin Sterelny que reconhece que podem existir muitos replicadores e não só os genes. Para mim a parte mais pertinente da critica de Dodds, mas mais particularmente dos comentários de Myers, é que ela passa uma visão por demais simplificada das relações entre genótipo e fenótipo, mesmo que tenham muito méritos como sendo úteis para a construção de modelos computacionais e matemáticos sobre os fenômenos evolutivos.



Veja as críticas de Coyne à seleção de grupo no site abaixo, onde há também uma referência a um artigo de Nowak e Wilson criticando a seleção de parentesco, que recebeu dezenas de críticas de evolucionistas.



Considero boa parte das críticas do Coyne equivocadas, a maioria delas parece referir-se às visões antigas da seleção de grupo e não as perspectivas modernas muitas vezes chamadas de 'seleção multi-níveis'. Essas críticas gerais justificam-se apenas em discussões sobre a seleção que ocorrem fora da comunidade de pesquisa em biologia evolutiva, onde ocasionalmente lemos e ouvimos descrições do processo de seleção natural que confundem-se com as versões antigas e mais ingênuas da seleção de grupo, o que realmente é problemático. As outras que direcionam-se as versões mais modernas da seleção de grupo que argumentam são um pouco melhores mas também tem vários problemas por que ignoram partes importantes do motivo que leva vários pesquisadores a explorá-los.



Neste ponto, acho que é bem mais indicados a uma melhor compreensão da questão são as diversas críticas e comentários ao artigo de Steve Pinker criticando a seleção de grupo. Particularmente não gosto do texto de Pinker pois ele repete todos os argumentos errôneos e cria mais alguns. Coyne é um dos que comenta positivamente, mas existem muitas críticas a visão de ambos, além de comentários de alguns pesquisadores que trabalham com os modelos de seleção de parentesco e aptidão inclusiva, como Queller, mas que reconhecem a relevância de abordagens de seleção multi-níveis, exatamente, por que o modelo centrado nos genes não captura as interações causais associadas a seleção natural e não parece ser muito útil para explicar alguns fenômenos.



http://edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection



Creio que existem dois problemas principais com as críticas de Coyne, Dawkins,Pinker e outros às abordagens de seleção de grupo ou multi-níveis.



O primeira deles é que não há um antagonismo direto entre essas abordagens e a visão centrada nos genes, por incrível que pareça e parte disso decorre da confusão que estes autores fazem sobre as discussões sobre a questão dos níveis, alvos e unidades da seleção. Esse é um equivoco comum e que atrapalha muito toda a discussão e que coloco em grande parte nos defensores da perspectiva do 'genecêntrica' tradicionais. Embora a abordagem da seleção multi-níveis possa incorporar perspectivas mais amplas e plurais do que as baseadas nos genes como sendo os replicadores por excelência (como as associadas a transmissão cultural de características, por exemplo) isso não quer dizer que elas possam serem enquadradas dentro da perspectiva 'genecêntrica'. Como eu havia comentado, David Sloan Wilson faz isso e já explicou isso várias vezes aos seus críticos inclusive a Dawkins, mas isso não parece ser assimilado por eles.



Esse artigo do Sloan Wilson é interessante e discute alguns dos problemas com certos tipos de consenso:



http://www.thisviewoflife.com/index.php/magazine/articles/richard-d...





O erros de Coyne, Dawkins e Pinker parecem em grande parte serem devidos ao fato desses pesquisadores não parecerem ter acompanhado os debates e as resoluções dos debates sobre os níveis, alvos, unidades da seleção, ou não os tenham compreendido. Elizabeth Lloyd explica muito bem o problema como a posição destes autores, pois o que eles tinham em mente por 'alvos', 'níveis' ou 'unidades' da seleção era muito diferente do que muitos outros teóricos tinham. Tudo começou com dicotomia proposta por Dawkins entre 'replicadores' e 'veículos', com os genes (compreendidos de uma maneira muito abstrata, nem sempre equiparável ao que geneticistas de populações e principalmente biólogos moleculares chamam de genes, o que sempre merece ser lembrado) como sendo os 'replicadores' por excelência, como eu havia comentado logo acima. Acontece que David Hull propôs uma nova dicotomia mais esclarecedora, desta vez entre 'replicadores' e 'interatores' que capturaria muito melhor o papel dos fenótipos no processo de seleção natural reafirmando o papel causal deles como foco das interações ecológicas que estão envolvidas na seleção natural. Gould pos nos seguintes termos, os defensores desta visão dos genes como as unidades da seleção e da evolução muitas vezes confundiam, um sistema de 'contabilidade' eficaz ('book keeping') (que é o papel que os genes teriam por exemplo da genética evolutiva de populações) com uma explicação realmente robusta do processo de evolução por seleção natural que depende dos fenótipos. Então, o que Dawkins tinha em mente como 'alvo', 'nível' ou 'unidade' da seleção (ou da evolução) era, na verdade, mais ligado ao que Lloyd refere-se como a questão dos 'beneficiário da seleção natural', já que seriam os genes (neste sentido mais abstrato) que 'continuariam' (com as 'linhagens' sendo a outra possibilidade), eles seriam os alvos ou as unidades da seleção natural em um sentido mais casual em situações específicas nas quais fossem também 'interatores', como é o caso dos elementos genéticos móveis e outras formas de 'DNAs egoístas'.



Esta perspectiva que é bem difundida entre os biólogos teóricos e filósofos da biologia, e por muitos que criticam as abordagens centradas nos genes, claramente passa despercebida não é adotada por pesquisadores como Coyne e outros grandes divulgadores da biologia evolutiva, talvez, mesmo por que eles não gostam do tipo de discussão teórica e exame conceitual mais atento típico dos envolvidos neste debate. Maynard Smith que conseguia compreender bem esta questão, por várias vezes afirmou sua falta de paciência com certas distinções e discussões deste tipo ainda que tenha mudado de posição no final de sua vida, especialmente com seus trabalhos sobre as grandes transições evolutivas, onde viu-se obrigado a reconhecer o mérito de muitas destas questões.



O problema com muitos críticos da seleção de grupo é que eles tendem a misturar as duas questões e ignoram que boa parte da seleção de grupo e multi-níveis diz respeito aos 'interatores' que podem ser os genes (sequências de DNA e RNA), os organismos individuais e os grupos (como os grupos de características propostos por Sloan Wilson), mesmo que os 'replicadores' sejam, na maioria das vezes, genes em sentido tradicional, embora não precisem sê-lo. Esse é o primeiro ponto e por isso que eu não gosto de usar expressões como “o gene como unidade de evolução” exatamente por que primeiro é preciso deixar claro em que sentido ele seria a 'unidade da evolução', sem mencionar que nesta perspectiva os genes são compreendidos de maneira muito geral e abstrata, o que só confunde mais as coisas.



Lloyd, Elisabeth, “Units and Levels of Selection”, The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Winter 2012 Edition), Edward N. Zal)ta (ed.).

Okasha, S. ‘Why Won’t the Group Selection Controversy Go Away?’, British Journal for the Philosophy of Science, 52, 1, 25-50, 2001



O segundo problema que Coyne, Pinker e Dawkins criticam versões ultrapassas e com argumentos que não se aplicam mais as versões modernas da seleção de grupo, ao mesmo tempo que parecem esquecerem-se que muitos dos resultados modernos atribuídos aos modelos de seleção de parentesco, altruísmo recíproco etc não devem-se a versão original do conceito de aptidão inclusiva proposto por Hamilton e que foi oferecido como resposta aos problemáticos modelos de seleção de grupo da época. O próprio Hamilton foi um dos que promoveu esta reinterpretação diante dos resultados de Price (relativos a equação que ele desenvolveu), por exemplo, reformulando a ideia de seleção de parentesco em termos de diferenças intra e intergrupos em que a similaridade genética genealógica colabora ao ajudar a reduzir as diferenças intragrupais, o mesmo que a clonalidade faz em organismos multicelulares. Mais tarde, o 'r' da desigualdade de Hamilton (r>c/b), antes sinônimo de coeficiente de parentesco, passou a ser interpretado, a começar por David C. Queller, de uma maneira mais geral e menos dependente dos genes e da genealogia, como eu havia feito menção, e muitos pesquisadores passaram a argumentar que, além da similaridade genética por parentesco genealógico, existem diversos outros fatores que podem fazer o mesmo que este parentesco faz em relação a seleção de parentesco. Coyne, Pinker e Dawkins passam por cima de todas essas questões e não dão uma forte impressão de não reconhecerem como as explicações que eles dão destoam do que realmente está nas premissas dos modelos mais modernos e das discussões sobre a evolução da eussocialidade. Isto é, mesmo a 'aptidão inclusive' hoje em dia possui uma interpretação mais ampla do que a presumida por boa parte da críticas contra seleção de grupo e portanto pode ser aplicada a perspectivas mais amplas do que as concentradas nos genes.



Acho que é aí que entra a crítica de Nowak, Wilson (e Tarnita) sobre a questão da seleção de parentesco. Até onde pude compreender, na verdade, é muito mais uma crítica ao conceito de 'aptidão inclusiva' do que a qualquer outra coisa, e foi exatamente isso que atraiu a indignação de tantos pesquisadores, do que simplesmente a seleção de parentesco. Embora seja claro que Nowak, Wilson e Tarnita exageraram ao proporem que a aptidão inclusiva era algo que não havia promovido realmente grandes avanços, eles tinham um ponto bem mais sutil que acho que muitos pesquisadores passaram por cima. Esse ponto, pelo menos como eu o compreendi, envolve exatamente essas mudanças da visão de aptidão inclusiva, pois este conceito teria sido expandido e modificado para dar conta desses resultados, ideias e modelos à reboque dos mesmos - o que não é reconhecido por muitos pesquisadores que frequentemente dão a entender que a aptidão inclusive continua sendo o que sempre foi – e foi isso que fez eles questionarem se esta perspectiva realmente tenha sido tão valiosa de um ponto de vista heurístico, já que pare eles poderia se prescindir completamente da ideia de aptidão inclusiva, ao empregar a teoria da seleção natural padrão no contexto de modelos precisos da estrutura da população, como os que envolver por que para eles, além de mais simples, permitiria a consideração mais precisa e exata dos fatores envolvidos no processo (que são implicitamente presumidos nos modelos que usam o conceito de aptidão inclusiva), além de permitir avaliação de múltiplas hipóteses concorrentes ao mesmo tempo.



Como eu disse, como Coyne (e mesmo como Sloan Wilson) creio que eles, Nowak, Wilson e Tranita, estão errados, mas o problema é que alguns dos argumentos mais gerais que Nowak, Wilson e Tarnita empregam para questionar a ideia de 'aptidão inclusiva' são muito parecidos ao usados pelos críticos da seleção de grupo ou multi-níveis para afirmar que ela é pouco útil ou apropriada, inclusive o argumento que aquilo que os pesquisadores que defendem essa abordagem chamam de “seleção de grupo ou multi-níveis” não é o que era originalmente definido como 'seleção de grupo', portanto, deveria ser trocada por modelos mais convencionais (os que usam aptidão inclusive que também não é o mesmo que era inclusive por causa de considerações sobre a partição da aptidão dentro e entre grupos), bem como ao argumento que por ela agregar em um conceito vários fatores muito diferentes uns dos outros o que causaria confusão e atrapalharia a compreensão dos processos envolvidos. :)



Em resumo, acho que se for feita uma enquete entre evolucionistas, a maioria não se vale da seleção de grupo.”



Tendo a concordar, mas pelo que acompanho da literatura em biologia evolutiva, existe um crescente uso e interesse por modelos de seleção multiníveis. Sloan Wilson e seus colaboradores publicam muito, por exemplo, e existe uma literatura muito importante envolvendo a evolução dos níveis de organização biológica em que a seleção multiníveis é também bem utilizada. Contudo, temos que ter cuidado com este tipo de consenso. Para mim o fato de muitos biólogos evolutivos que trabalham com a evolução do comportamento não usarem a seleção de grupo, pode ser muito mais uma questão de tradição do campo do que qualquer outra coisa, especialmente por causa da visão equivocada que prevalece sobre o que é seleção de grupos ou multi-níveis entre os críticos da mesma. Este parece ser o caso de boa parre das críticas de Coyne à seleção de grupo, muitas das quais parecem endereçadas às versões dos anos 60 e começo dos anos 70 do século passado da teoria. Isso também é agravado por que boa parte desses críticos continuam pensando a ideia de níveis, alvos e unidades da seleção nos moldes que Dawkins havia proposto e que já foram desafiados e superados.



  • Eldakar OT, Wilson DS. Eight criticisms not to make about group selection.Evolution. 2011 Jun;65(6):1523-6. doi: 10.1111/j.1558-5646.2011.01290.x. Epub 2011 Apr 3. PubMed PMID: 21644945; PubMed Central PMCID: PMC3110649.



Além disso existe uma interessante discussão sobre a equivalência dos modelos concentrados nos genes e modelos de seleção multi-níveis que indicam que eles não são equivalentes e que alguns dos modelos centrados nos genes dão resultados errados quando os, por exemplo, centrados nos genótipos dão os resultados corretos. Existe também uma discussão sobre a equivalência matemática entre os modelos de seleção multi-níveis e os baseados em aptidão inclusiva, embora eles sejam equivalentes do ponto de vista matemático em muitos casos, como apontaram Queller e outros, eles não são sempre equivalentes, como S. A. Frank e van Veelen e colaboradores mostraram, por tanto, uma abordagem mais pluralista seria justificada, sem mencionar a questão deles poderem permitir a melhor captura do locus das interações causais dos processos sendo modelados.



  • Brandon, RN. and Nijhout, HF. (2007) The empirical non-equivalence of genic and genotypic models of selection: A decisive refutation of genic selectionism and pluralistic genic selectionism. Philosophy of Science 73: 277-297 (2007).

  • van Veelen M, García J, Sabelis MW, Egas M. Group selection and inclusive fitness are not equivalent; the Price equation vs. models and statistics. J Theor Biol. 2012 Apr 21;299:64-80. doi: 10.1016/j.jtbi.2011.07.025. Epub 2011 Aug 7. PubMed PMID: 21839750. [pdf]



Lembrando também que a maioria dos trabalhos que empregam a perspectiva 'genecentrista' (pelo menos na superfície) são muito dependentes da acepção moderna da 'aptidão inclusiva', que é indiferente a forma particular de herança, e que foi inspirada na famosa equação de Price e que, aliás, foi um dos fatores que levou o próprio Hamilton a rever sua posição e passar a considerar que mesmo a seleção de parentesco deveria ser compreendida dentro da visão de seleção de grupo ou multi-níveis.



fenômenos como a epigenética, embora reais, acho que ainda precisamos de mais pesquisas para saber se eles se mantêm por tempo suficiente para ter efeitos evolutivos.”


Nisso concordo totalmente, como já havia dito.

Outras referências que julgo importantes sobre o assunto:



Eu mesmo escrevi algo sobre o assunto como uma resposta a uma pergunta enviada ao nosso tumblr “Pergunte ao evolucionismo” sobre o assunto, na qual também disponibilizo vídeos de Samir Okasha e de Wilson e Eldakar:

http://pergunte.evolucionismo.org/post/41843423734

[ ]s

Obrigado pela ampla resposta, que esclarece vários pontos, principalmente em relação à 'seleção multi-níveis', um termo que enfatiza a abordagem complementar e não excludente entre seleção de grupo e seleção gênica. Talvez, por uma questão de parcimônia, o ideal fosse uma teoria unificadora entre os diversos níveis de seleção, como talvez tenha sido tentado inicialmente com a seleção ao nível do gene (e como vem sendo tentado com a unificação entre a mecânica quântica e a relatividade). Portanto, parte dessa discussão pertence à área da filosofia da biologia.

Em breve devo receber a nova edição do Evolution (Futuyma). É claro que, como é um texto básico, não deverá se aprofundar nessas questões, mas é interessante ver como está a difusão dessas ideias (como a de multi-level selection) na graduação.

Para finalizar, embora o consenso possa estar errado, ele é um indicador importante, como é o caso do fato de 97% dos climatologistas apoiarem a tese do aquecimento global antropogênico.

A seleção multi-níveis não é realmente tão difundida, ainda que, como disse, os pesquisadores de certas áreas da pesquisa a estejam empregando de uma maneira crescente, por exemplo, no estudo das transições e das mudanças nos níveis de organização biológica e em abordagens à evolução cognitiva e cultural humana, como a coevolução gene-cultura.


Um dos principais argumentos contra as abordagens ligadas a seleção de grupo é que elas são analiticamente menos tratáveis e dependem da escolha de parâmetros específicos e que os resultados muitas vezes sejam replicáveis por modelos baseados em aptidão inclusiva - segundo os defensores das abordagens por meio da seleção de parentesco e da aptidão inclusiva, quase sempre, mesmo que depois das descobertas feitas por seleção de grupo, como o caso das descobertas de Sloan Wilson sobre as limitações da chamada viscosidade populacional em limitar conflitos. Mas essa mesma crítica é levantada contra o uso de modelos baseados na aptidão inclusiva em favor do uso de modelos baseados na aptidão direta (e explicitação da estrutura das populações) que são normalmente mais simples e permitem a exploração e explicitação de diversos parâmetros. Existem mesmo críticas bem interessantes ao uso de diferentes estratégias a modelagem da aptidão inclusiva algumas que sacrificam a generalidade por precisão e vice-versa e que estas seriam na verdade formas de seleção de grupo.

O ponto que considero importante é que a natureza das críticas é bem semelhante as feitas à seleção de grupo pelos adeptos das abordagens que usam a seleção de parentesco e a aptidão inclusiva, o que para mim sugere que esta discussão, eminentemente pragmática (embora tenha desdobramentos teóricos mais amplos em relação a questão da unificação da teoria da seleção natural), seja enviesada.

Concordo que os consensos devem ser encarados seriamente, mas a natureza dos argumentos e das evidências também não nos devem escapar. No caso do consenso do IPCC, temos algo bem diferente, pois estamos falando de múltiplas abordagens integradas e cientistas de diversos backgrounds e mesmo tradições de análise e modelagem climática distintas que chegaram ao consenso em relação a um fenômeno. Boa parte da oposição tem um forte viés político e não oferece uma abordagem alternativa e baseia suas críticas em picuinhas e detalhes muitas vezes irrelevantes. Neste sentido, creio que a dissidência em relação ao AGA realmente não tem fundamento e não acrescenta nada em termos de conhecimento e pesquisa. Porém, no caso das disputas entre defensores da seleção de parentesco/aptidão inclusiva vs seleção de grupo/seleção multi-níveis creio haver questões ais substantivas e envolve a adequação de ferramentas particulares a situações particulares e uma diferença entre facilidade de uso, poder de predição e identificação e explicitação de fatores explanatórios adequados. Sendo assim, existe um bom argumento para o pluralismo, para o aprofundamento do debate e, especialmente, para evitar as caracterizações distorcidas das abordagens menos tradicionais por parte da maioria. Muitas vezes os defensores da abordagem genecêntrica, especialmente os que não trabalham com a modelagem explícita e as discussões mais teóricas defende esta abordagem confundindo algumas questões e tópicos já superados e não compreendem o quanto as bases da própria abordam de modelagem mudaram tornando-se mais plurais e menos centradas nos genes per se.

Existe uma literatura de seleção de grupo estuda por abordagens experimentais que é usada pelos geneticistas evolutivos experimentais que é bem interessante é não entra nessas discussões, infelizmente.  Vou ver se rastreio estes artigos e os coloco aqui.

Por fim, esqueci de comentar que existe outra crítica comum às abordagens multi-níveis que é o fato de que as adaptações, no sentido de estruturas biológicas complexas, não surgem ao nível dos grupos (claro, excetuando aí os padrões de interação social etc), mas essa é outra confusão sobre a questão das unidades de seleção que diz respeito não aos interatores e nem aos replicadores, mas aos detentores das adaptações, neste caso, na imensa maioria dos casos, pois este tipo de configurações e padrões seriam característicos dos indivíduos. Essa questão é interessante pois não é incomum ler pesquisadores que usam a abordagem genecêntrica de modelagem contra a seleção de grupo, como se isso fosse uma vantagem do seu lado, mas claramente o que há é uma equiparação das abordagens centradas nos organismos individuais com as genecêntricas, usadas mais por causa de sua simplicidade analítica e familiaridade do que qualquer outra coisa. Este é outro problema da visão genecêntrica, ela acaba ofuscando outras questões e confundindo mais o debate.

[ ]s

Fugindo um pouco a esse debate, uma vez que concordo com várias de suas colocações, principalmente com a ideia de seleção multi-níveis, acho que devemos comemorar os 25 anos do experimento (importantíssimo como evidência do processo evolutivo) de Lenski: saiu um artigo sobre isso na Science: The Man Who Bottled Evolution, de Elizabeth Pennisi (Science 15 November 2013: 790-793.).

Sim. Certamente isso pede uma comemoração. Existe uma belíssimo infográfico, inclusive. Estes dias vão ser complicados para mim, pois estarei em processo de mudança, mas tentarei traduzir o infográfico, ainda esta semana e escrever um pequeno texto sobre o assunto.

Ótima lembrança!

Abraços,

Rodrigo



fernando gewandsznajder disse:

Fugindo um pouco a esse debate, uma vez que concordo com várias de suas colocações, principalmente com a ideia de seleção multi-níveis, acho que devemos comemorar os 25 anos do experimento (importantíssimo como evidência do processo evolutivo) de Lenski: saiu um artigo sobre isso na Science: The Man Who Bottled Evolution, de Elizabeth Pennisi (Science 15 November 2013: 790-793.).

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