Rodrigo Véras

Fatores não adaptativos e a evolução da regulação gênica em procariontes.

Dois pesquisadores da universidade Rice, o professor de ciência da computação e ecologia e biologia evolutiva, Luay Nakhleh, e o doutorando em bioinformática, Troy Ruths (o primeiro autor do trabalho), publicaram um novo estudo, na revista Proceedings of the National Academy of Sciences, onde mostram que mesmo na ausência de pressões ambientais específicas, a combinação de dois processos estocásticos, as mutações e a deriva genética, são ainda capazes de produzir muitos padrões das redes cis-regulatórias genéticas que são fundamentais no controle da expressão gênica [1].

Talvez o sistema mais conhecido deste tipo sejam os operons das bactérias, como o operon lac que tornou a bactéria Escherichia coli tão conhecida e que abriu os horizontes para o estudo do fenômeno da regulação gênica.  Os genes bacterianos encontram-se normalmente organizados em grupos de genes co-regulados, chamados de operons que, além de estarem posicionados fisicamente muito próximos uns dos outros no genoma, têm seus estados de expressão (‘ligado’ e ‘desligado’, por exemplo) determinado pelo estado de expressão de outro gene que é modulado por algum fator ambiental [2]. É este mecanismo de genes relacionados sob um mecanismo de controle comum que permite as bactérias adaptarem-se tão rapidamente às mudanças ambientais.

A imagem abaixo, retirada e traduzida da imagem do livro de Benjamin Pierce ‘Genetics: A Conceptual Approach, 2nd ed.’ (New York: W. H. Freeman and Company) obtida via Nature Scitable [2], resume a relação entre os ‘genes estruturais’, que estão associados a codificação de proteínas que agem no citosol, como enzimas que fazem parte de vias bioquímicas, e os ‘genes regulatórios’ que codificam proteínas capazes de ligarem-se a certas regiões não-codificadoras dos genes, como os promotores e outros elementos cis-regulatórios, e que, ao fazerem isso, alterarem a expressão dos genes estruturais, ativando ou inativando sua leitura por parte da enzima RNA polimerase  [2].

O estudo realizado pelos dois cientistas envolveu a simulação de 1000 modelos computacionais aleatórios da evolução de redes regulatórias de bactérias Escherichia coli que se estenderam por milhões de gerações. Nestas simulações, os autores não programaram nenhum tipo de pressão seletiva específica que pudesse levar a produção de novas redes cis-regulatórias e nem a complexificação das já existentes. Estas simulações e modelos constituem-se em modelos de nulidade da evolução, isto é, modelos neutros, onde apenas a pressão de mutação (especialmente duplicação gênica), recombinação e a fixação e remoção aleatória destas mutações, por meio da deriva genética, é que definem a arquitetura genotípica das populações virtuais de bactérias, além, é claro, da ubíqua seleção purificadora que elimina eventuais variantes genéticas incompatíveis com a sobrevivência.

De acordo com Nakhleh, o autor sênior do trabalho, ele e Ruths decidiram adotar uma perspectiva diferente da empregada pela maioria dos cientistas que habitualmente investigam estas questões – que basicamente presumem que estas redes são em sua maior parte produtos da evolução adaptativa, ou seja, da evolução guiada por algum tipo de seleção natural positiva [1].

“As redes são sistemas biológicos complexos, e a comunidade tem respondido através do desenvolvimento de diversas ferramentas de análise computacionais e matemáticas sofisticados para entender essas redes”[1].

Para fazer isso, ao invés de investigarem diretamente os ‘motivos proteicos’ (sequências curtas que aparecem mais frequentemente entre os membros das redes de interação do que seria esperado pelo simples acaso) das proteínas envolvidas nas redes de interação, os dois cientistas preferiram investigar a dinâmica dos genomas dos organismos, sobre a qual temos muito mais informação e conhecimento [1]:

“Em vez de saltar diretamente para a rede, a qual nós não entendemos muito, decidimos olhar para trás, para nosso amplo conhecimento sobre o genoma e vinculá-lo a essas redes” [1]

“Neste trabalho, nós nos aprofundamos na questão de quanto do que vemos na rede é o resultado da evolução neutra, onde não há seleção envolvida. Quanto do que estamos vendo é um efeito colateral, por assim dizer, de mutações aleatórias e da deriva genética?” [1]

No artigo do PNAS, os pesquisadores concluem que estes mecanismos não-adaptativos conseguem dar conta de boa parte do que vemos em termos das redes cis-regulatórias de bactérias, quando comparamos os experimentos computacionais in silico aos dados advindos de experimentos com bactérias E. coli reais.


“Há dois lados neste artigo“, disse Nakhleh. “Uma é que muitos desses motivos não têm nada adaptativo em sua origem. Eles surgem porque a mutação é um processo aleatório.” [1]

“O segundo e, penso eu, a parte mais poderosa da história é que, pela primeira vez, a extensão da neutralidade na rede foi quantificada. Nosso modelo … nunca será capaz de dizer: ‘Eu posso refutar a adaptação disso. “O que estamos dizendo é que você não precisa invocar a adaptação para explicar o que você está vendo.” [1]

“Agora podemos começar a compreender como mudanças ao nível do genoma podem resultar na formação destas redes, o que alguns pesquisadores estão chamando dos princípios de design por trás dessas redes”, disse Nakhleh.[1]

Porém, como vários outros pesquisadores, que estudam a evolução da complexidade biológica ao nível da estrutura dos genes, redes cis-regulatórias, genomas, proteomas e interatomas, têm mostrado, talvez, boa parte destes sistemas não precisem de quaisquer ‘princípios de design’, entendidos aqui, que fique bem claro, como decorrências da ação seleção natural associada a condições ecológicas e demográficas específicas:

“Eu não acho que há alguma coisa sendo projetada aqui, por assim dizer. Padrões emergem em resposta a mutações, deriva genética e a seleção, em seguida, afeta as frequências desses padrões. Nós mostramos que a deriva genética pode explicar muito dessas frequências. [1]

Em artigos anteriores já havia comentado os trabalhos de Michael Lynch e seus colaboradores (“Além da seleção natural ou a importância da evolução neutra” e “O preço da complexidade”) e, mais recentemente, discutido os trabalhos inspirados na ideia de ‘lei evolutiva de força zero’ desenvolvidos por Dan Mcshea, Wim Hordijk e pelo filósofo Robert Brandon (“Complexidade por subtração da complexidade”). Também já citei os trabalhos de Shozo Yokoyama e Joe Thornton (“Complexidade por subtração da complexidade” e “Incoerência irredutível”) que empregam a refinada abordagem de ‘síntese funcional‘, na qual, por meio de métodos filogenéticos moleculares, reconstroem os estados de sequências de biomoléculas ancestrais e as sintetizam e expressão em sistemas modernos, usando métodos de química quântica, biofísica, bioquímica e farmacologia para caracterizar as propriedades estruturais e funcionais destas moléculas, permitindo que compreendamos como processos evolutivos como mutação, deriva genética e seleção natural deram origem as versões modernas destas moléculas. Estas abordagens, juntamente com abordagens semelhantes (com as desenvolvidas por Nakhleh e Ruth), são essenciais se quisermos destrinchar os processos e mecanismos adaptativos e não adaptativos por trás da evolução da complexidade biológicas ao nível molecular.

Por isso, ter uma ideia do que estas diferentes ‘forças evolutivas1 podem fazer (e quantificar estas capacidades) é um passo importante para poder realizarmos análises funcionais dos diferentes componentes destes sistemas cis-regulatórios, de modo que possamos projetar experimentos de perturbação destas redes de regulação, além de podermos construir redes sintéticas [3]. Além disso, como não existem testes específicos para a diferenciação da evolução neutra da evolução adaptativa (análogos aos testes estatísticos usados para regiões codificadoras dos genes. Veja “Marcas da adaptação: A teoria neutra e as assinaturas moleculares da seleção natural” e “A evolução do receptor TAS2R38 em primatas: O amargor da seleção natural“) nestas redes cis-regulatórias, tornam-se ainda mais relevantes estudos do tipo do realizado por Ruth e Nakhleh que mapeiam o tipo de padrões e características  que podem emergir, nestas redes, por meio da evolução neutra.

Este artigo é mais um que mostra que muitas das características biomoleculares que vemos nos seres vivos são muito mais prováveis do que muitos considerariam, emergindo da própria imprecisão dos processos de replicação, da contingência histórica e do fato de que, muitas vezes, não é o mais apto que sobrevive e se reproduz mais, o que permite que a complexidade evolua secundariamente, a partir da agregação e melhoria de soluções que originalmente estão bem longe de um  ótimo, em um constante jogo de bricolagem, como diria o finado biólogo François Jacob.

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Referências:

  1. Williams, Mike ‘Minus environment, patterns still emerge Rice University News & Media, May 21, 2013.

  2. Ralston, A. (2008) Operons and prokaryotic gene regulationNature Education 1(1).
  3. Ruths, T., Nakhleh, L. Neutral forces acting on intragenomic variability shape the Escherichia coli regulatory network topology. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2013; 110 (19): 7754 DOI: 10.1073/pnas.1217630110

Informação, biologia e evolução: Parte I

Certos termos e conceitos, que fazem parte de nosso dia a dia e tomamos como óbvios, são, na verdade, multifacetados, podendo ser bastante complicados de definir, a não ser em contextos operacionais muito limitados. Talvez nenhum outro como o termo (e os conceitos por trás do termo) ‘informação’ exemplifique melhor esta situação. Claude Shannon, o pioneiro da chamada ‘teoria da informação’ – uma refinada e poderosa abordagem matemática que acaba por definir um dos muitos usos deste termo – era bastante cauteloso a este respeito:

A palavra “informação” recebeu significados diferentes dados por vários escritores no campo geral da teoria da informação. É provável que, pelo menos, um certo número destas abordagens seja suficientemente útil em certas aplicações para que mereçam mais estudo e reconhecimento permanente. Dificilmente poderíamos esperar que um único conceito de informação represente de forma satisfatória as numerosas aplicações possíveis deste campo geral. [apud 1] [ Foto: ESTATE OF FRANCIS BELLO/SCIENCE PHOTO LIBRARY]

Warren Weaver, co-autor, com Shannon, de um dos principais artigos sobre a TIS, propunha separar as discussões sobre informação em três classes principais de problemas [1]:

1) Problemas técnicos com a quantificação da informação que são tratados pela teoria de Shannon (e pelas versões algorítmicas da TI modernas desenvolvidas por Kolmogorov, Chaitin, etc);

2) Problemas semânticos relativos ao significado e à verdade; e, por fim:

3) Problemas sobre o impacto e a eficácia da informação sobre o comportamento humano.

Estas três classes de questões, entretanto, são continuamente misturadas e isso, em algumas situações, podem causar grande confusão, especialmente, nas ciências biológicas e, particularmente, nos debates entre cientistas e criacionistas, principalmente, os do Design Inteligente que usam e abusam do termo ‘informação’ como parte de seu ataque retórico a moderna biologia evolutiva [Veja aqui].

Informação e biologia:

O jargão informacional é disseminado em algumas áreas mais óbvias das ciências da vida, como em campos, como a etologia, psicologia comparativa e nas diversas áreas da neurobiologia que investigam a percepção, cognição e a comunicação entre animais. Porém, desde os anos 50 e 60, com a descoberta da estrutura em dupla hélice do DNA e o desvendamento dos processos de replicação e transcrição do DNA e da síntese proteica, que o termo ‘informação’ adquiriu um papel proeminente nas ciências biológicas em disciplinas bem fundamentais. Áreas como a biologia molecular e a genética são impregnadas do jargão ‘informacionalistas’ e outras, bem mais recentes, como a bioinformática, trazem o conceito em seu próprio nome.

Os biólogos e filósofos da biologia dividem-se quanto a esta situação, com muitos considerando muito úteis os diferentes conceitos de informação em algumas áreas, e não tanto em outras, passando pelos mais entusiastas, que consideram que, além da ‘matéria’ e da ‘energia’, a ‘informação’ (geralmente em seu sentido mais quantitativo) deve ser parte essencial na descrição da natureza, chegando àqueles que consideram o jargão da  informação e os vários termos a eles atrelados (a não ser em domínios muito específicos) tremendamente problemáticos e mesmo enganadores, principalmente, caso usados para descrever as relações entre organismo, genes e ambiente [2, 3]., obscurecendo a dinâmica de interação dos seres vivos.

Nas diversas disciplinas que constituem as ciências biológicas, encontramos uma mistura de empregos mais precisos e quantitativos do termo, em um extremo, e de usos mais analógicos e metafóricos, em outro, além de algo no meio do caminho, onde formas de descrever sistemas e relações entre eles, que podem ser muito úteis, são derivadas, esquematicamente, das ideias de Shannon, mas sem tanto rigor. Esta diversidade de usos acaba por tornar o termo presa fácil nas mãos dos criacionistas que insistem em apropriar-se de termos como ‘informação’, ‘código’, programa’ etc e apresentá-los, literalmente, como evidências de um ‘conhecedor’, ‘programador’, ‘codificador’ mor, sobre-humano, ignorando as diferenças entre uso literal de termos dos usos deles como meros descritores operacionais ou mesmo como simples analogias e metáforas.

O maior problema, entretanto, é a contínua confusão da primeira classe de questões discutidas por Weaver com muitas variantes das outras duas classes que fazem com que o domínio quantitativo e preciso da teoria de Shannon seja frequentemente confundido com as analogias e metáforas mais típicas dos outros níveis, misturando as interpretações causais/correlacionais com as interpretações que baseiam-se no ‘conteúdo semântico’, algo bem mais difícil de definir e, portanto, de quantificar [1]. Os criacionistas são pródigos neste quesito, montando seus argumentos em cima dos usos metafóricos e menos precisos dos termos ligados a informação, sugerindo que seu mero uso implicaria mais do que analogia ou a utilidade na análise de certos aspectos dos sistemas, ao mesmo tempo que fingem que esta conclusão seria devida a uma análise das relações quantitativas implicadas pelas definições mais formais e precisas dos termos. Já abordei esta questão algumas vezes, em respostas de nosso tumblr [veja, por exemplo, aqui e aqui] e em nosso antigo formspring, mas até hoje não havia escrito artigos mais básicos sobre como o conceito de informação é costumeiramente abusado pelos criacionistas do Design Inteligente.

Então, a partir deste post, pretendo começar uma série dedicada a discutir estas questões, começando por explicar como a teoria da informação é empregada na biologia molecular e na biologia evolutiva e, como as evocações desta teoria pelos criacionistas (ou seja, sugerido que ela minaria a possibilidade de evolução por mecanismos naturais) não tem qualquer tipo de lastro na realidade. Esta série de posts é complementar a outros dois que eu escrevi e que lidam com aspectos mais ‘semânticos’ e, como analogias, mais triviais do termo informação aplicado à biologia, ou seja, sobre como ‘nova informação genética’, na forma de novos genes e proteínas, é adquirida por sistemas biológicos ao longo da evolução por meio de mecanismos mutacionais e processos evolutivos bem naturais e, cada vez, melhor compreendidos [Veja  “A origem de nova informação genética. Parte I” e “A origem de nova informação genética. Parte II”], além de outros posts sobre complexidade biológica [veja “Complexidade por subtração da complexidade”, “O preço da complexidade”, “Termodinâmica e evolução: O velho argumento da segunda lei”], por sinal, outro conceito, muito deturpado pelos criacionistas, ao qual também deverei voltar nesta série de posts sobre teoria da informação, biologia e evolução.

Então, o que é informação?

Como nos explica Sterelny e Godfrey-Smith [2]:

Uma maneira comum de começar a organizar o problema é fazer uma distinção entre dois sentidos de “informação”, ou dois tipos de aplicação dos conceitos de informação. Um destes é sentido fraco ou mínimo, e o outro é mais forte e mais controverso. No sentido mais fraco, as conexões entre os eventos informativos ou variáveis ​​envolvem não mais do que correlações normais (ou talvez correlações que são “não-acidentais” em algum sentido físico envolvendo causalidade ou leis naturais). Um sinal transporta informação sobre uma fonte, neste sentido, se pode prever o estado da fonte do sinal. Este sentido de informação está associada com Claude Shannon (1948), que mostrou como o conceito de informação poderia ser usada para quantificar factos sobre contingência e correlação de uma forma útil, inicialmente, para o uso na tecnologia de comunicação [2].

Neste, e nos outros artigos que se seguirão, procurarei concentrar-me na “Teoria da Informação de Shannon”, TIS (e, eventualmente, na teoria algorítmica da informação de Kolmogorov e Chaitin) e suas aplicações mais diretas na biologia molecular e na biologia evolutiva, aventurando-me menos nas implicações desta teoria na cognição e no comportamento animal. Outro ponto importante é que não pretendo, pelo menos nesta série de posts, aventurar-me pelas teorias mais elaboradas e ricas sobre conteúdo semântico em sistemas biológicos, como as abordagens ‘teleo-semânticas’ [3], tanto as mais gerais – que buscam dar maior precisão a ideia que os genes carregam um tipo de informação especial que resulta nos ‘fenótipos normais’ e na função biológica (e que, em contraste, não nos permitiriam dizer, em contrapartida, que os fenótipos têm informação sobre os genes, i.e. como se eles “especificassem uma mensagem imperativa”) -, como as mais específicas, como as Millikan e Papineau [3, 4], que versam sobre o conteúdo mental e visam explicar a emergência do significado em sistemas cognoscentes como nós, e que, portanto, recaem no domínio da filosofia da mente.

Shannon e a ‘Informação biológica’: Uma pequena prévia

De acordo com Shannon, uma fonte de informação é qualquer coisa que possa assumir um número de estados alternativos, cada um dos quais, realizáveis em uma ocasião especial. De maneira complementar, qualquer outra variável é dita transportar informação sobre a ‘fonte’ caso seus estados estejam correlacionados com os estados da fonte. Portanto, a informação é uma questão de grau, de modo que um sinal trará tanto mais informação sobre a fonte, quanto melhor seu estado servir para prever o estado da fonte [2].

Talvez nada demonstre melhor o emprego deste jargão informacional do que a ideia de um “código genético” – isto é, a relação entre determinadas trincas de nucleotídeos e os resíduos de aminoácidos (e sinais de começo e parada de ‘leitura’ e ‘síntese’), durante a síntese proteica – e aquilo que convencionou-se chamar de ‘dogma central da biologia molecular’*, que indica o fluxo preferencial da “informação biológica” nas células. Assim, usando o jargão e os esquemas de Shannon, temos uma analogia óbvia que podemos ver na ilustração abaixo.

A figura mostra como a teoria da informação pode ser associada ao “fluxo de informação molecular” dentro da célula. Como explica o filósofo Paul E. Griffths, a ‘informação’ fluiria através de um canal, interligando dois sistemas, uma fonte, que contém a informação, e um receptor, que seria o sistema sobre o qual a informação diz respeito [3]. Assim, existiria um canal entre dois sistemas quando o estado de um está causalmente ligado, de forma sistemática, ao estado do outro, de modo que o estado da fonte pode ser descoberto através da observação do estado do receptor. O conteúdo informacional causal de um sinal é simplesmente o estado de coisas correlacionadas de forma confiável com a outra extremidade do canal, como explica Griffths:

” A fumaça traz informações sobre o fogo assim com as doenças carregam informações sobre os ‘genes das doenças’.” [3].

Note, entretanto, que no caso da perspectiva de Shannon, as recíprocas são verdadeiras, pois podemos dizer também que o fogo carrega informação sobre a fumaça e que as doenças de origem genética carregam informações sobre os genes a elas associados. Portanto, proteínas (e mesmo seus fenótipos, como no caso dos ‘genes das doenças’ e das doenças) carregam informações sobre os genes, havendo uma paridade entre ‘fonte’ e ‘destino’ que permite a sua inversão, dependendo dos interesses do investigador, algo que não existe em conceitos mais amplos e polêmicos de informação, como o já mencionado teleo-semântico [3]. Esta perspectiva não é controversa (embora hajam debates sobre questões associadas a interpretação das probabilidades etc) e tem várias aplicações que nos permitem pensar sobre contingência e correlação em muitas áreas da biologia molecular e da genética. O ponto principal é que, neste contexto, quando cientistas referem-se a ‘informação’, por exemplo, referindo-se a ação gênica, eles estão apenas escolhendo uma perspectiva quantitativa específica para descrever correlações normais ou conexões causais entre os sistemas que estão investigando [2]. Não há, portanto, a pressuposição de um supremo ‘conhecedor’ ou ‘codificador’, nem uma especificação do conteúdo e, assim, não existe tampouco uma noção de conhecimento semântico por parte dos sistemas. De início já deveria estar claro que, a partir dos conceitos da teoria de Shannon, não é possível extrair as conclusões criacionistas, mas falaremos mais sobre isso em outros artigos da série.

Contudo, embora seja relativamente simples compreendermos estas correlações e relações causais ao nível do DNA codificante e de outros biopolímeros, como RNAs e proteínas (transcritos e traduzidos durante o processo de leitura destes genes), o mesmo não é necessariamente verdadeiro para níveis mais amplos de análise, como os que envolvem as relações entre genes e o desenvolvimento ontogenético, no chamado mapeamento entre genótipo e o fenótipo. Nestes casos não estamos lidando com uma relação causal simples e direta, e embora expressões como “programa genético” sejam relativamente comuns, elas não passam de metáforas úteis, mas que, por vezes, podem tornar-se enganadoras [3], caso não demos atenção as profundas ‘desanalogias’ entre os sistemas biológicos e a nossa linguagem e tecnologia.

Diferentemente do que ocorre ao nível molecular mais básico – onde tanto um tratamento matemático preciso das relações entre sequências, como por meio do uso proveitoso de esquemas semelhantes aos de Shannon na análise dos processos de transcrição e tradução etc são possíveis -, nestes outros níveis, o discurso de “informação genética” e, especialmente, a perspectiva do genoma como um programa perde em rigor e, por causa disso, devem ser vistos com o devido cuidado**. Este é o principal motivo por que  procurarei manter-me onde a ideia de informação é mais precisa e consensual, ainda que menos profunda.

[À esquerda Shannon brincando com seu ‘camundongo eletromecânico‘ que ele chamou de Teseu, artefato tecnológico que representa uma das primeiras tentativas de “ensinar” máquinas à “aprender”, na aurora dos estudos de Inteligência Artificial.]

No próximo post desta série, irei explicar um pouco melhor a teoria de Shannon e tentar evitar algumas das confusões habituais entre ‘informação’, ‘entropia’,incerteza’ e ‘desordem’ que surgem, principalmente, da equação empregada por Shannon – basicamente a mesma usada por Boltzmann] para descrever a entropia‘ (termo que, aparentemente à conselho de von Neuman, também foi usado por Shannon. Este simples fato, até hoje, é causa de grande confusão e será uma das questões as quais tentarei clarificar.

Neste processo iremos conhecer os trabalhos do biólogo teórico Thomas D. Schneider e sua teoria das máquinas moleculares, do físico Christoph Adami e seus diversos colaboradores, com suas medidas de complexidade, passando pelas perspectivas e insigths do biólogo evolutivo, Joe Felsenstein, e do geneticista e pesquisador da origem da vida, Jack Szostak, contrastando-as as perspectivas científicas destes pesquisadores com as visões distorcidas e equivocadas dos adeptos do Design Inteligente às voltas com a teoria da informação e com o conceito de complexidade.  Ao contrário do disseminado pelos criacionistas, não há qualquer empecilho ao aumento de informação associado aos sistemas biológicos durante a evolução biológica por meio de mecanismos naturais, especialmente através da seleção natural, quando definidos e quantificados de maneira apropriada e rigorosa.

Espero que até o final desta jornada eu e você, leitora e leitor, tenhamos aprendido mais sobre informação, biologia e evolução, apreciando juntos o trabalho de vários cientistas e matemáticos que vêm aplicando as teorias de Shannon, e outras derivadas dela, às questões que tanto nos fascinam sobre os seres vivos, ancestralidade comum e descendência com modificação.

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*Neste caso específico, refiro-me mais ao que Francis Crick chamou de “hipótese de sequência” que toma a forma do diagrama mostrado na figura em questão, e não propriamente ao “dogma central da biologia molecular” como ele havia originalmente formulado, como ideia que a informação genética sempre flui dos ácidos nucleicos para as proteínas e de lá não tem como voltar para os ácidos nucleicos e nem passar para outras proteínas:

“O dogma central da biologia molecular trata da transferência detalhada, resíduo por resíduo de informação, sequencial. Afirma que a informação não pode ser transferida da proteína para qualquer proteína ou ácido nucleico.” (F.H.C. Crick, 1970 citado por Larry Moran).

**Tradicionalmente metáforas de “programa genético” ou de uma “planta genética” são empregadas para se referir as relações entre as sequências de DNA do genoma, especificamente os genes e seus elementos regulatórios, e os fenótipos a eles associados. Estas expressões, muitas vezes, dão a entender que haja uma ligação simples e direta entre o genótipo e o fenótipo em seus mais variados níveis, o que não é verdade na imensa maioria dos casos [5]. Ao invés da elegância e simplicidade esperada de códigos limpos, econômicos e bem feitos, o que vemos é o que PZ Myers chama de “deselegância algorítmica” resultado do processo contingente pelo qual novos genes, elementos regulatórios e redes de interação genéticas surgem ao longo da evolução, dando indicações claras dos processos históricos e erráticos que lhes deram origem [Veja de novo “A origem de nova informação genética. Parte I” e “A origem de nova informação genética. Parte II” ]. Além disso, como já discutido em outras ocasiões, não há a necessidade de uma especificação precisa de todos os processos em todos os níveis, o que tona a ideia de um ‘programa genético’ minucioso, de fato, desnecessária. As propriedades dos próprios materiais que constituem os organismos, a constância dos ambientes e a natureza das dinâmica não-linear das interações entre moléculas, células,  tecidos e sistemas (com a formação de gradientes químicos e limiares de ativação, a existência de laços de retroalimentação positiva e negativa e a ocorrência de processos uma gama de processos e mecanismos físicos “genéricos”), bem como as restrições geométricas que vão surgindo desta dinâmica, são, em grande parte, os verdadeiros responsáveis pelo desenvolvimento ontogenético de seres multicelulares. [Veja “Viva Turing de novo, mais pistas sobre a evolução dos membros em vertebrados”, “Viva Turing ou como os camundongos conseguem seu palato enrugado”, “De determinantes ‘genéricos’ aos ‘genéticos’: A importância da física nos primórdios da evolução animal.” e “É a evolução genética previsível? Parte II ou Além da genética parte I”]

Uma das características mais extraordinárias da ontogenia é que ela procede de maneira confiável e previsível, sem qualquer central de controle do desenvolvimento do organismo como um todo. Não há nada, por exemplo, que verifica se as extremidades do lado esquerdo são do mesmo tamanho que as extremidades do lado direito, intervindo para assegurar a simetria. Existem leitores de sequências de DNA, mas nenhum leitor ao nível superior que inspecionam os ‘brotos’ dos membros em crescimento no embrião. Assim, esta linha de pensamento apoia a ideia de que os genes se pode dizer que o código para moléculas de proteína, mas não para qualquer coisa mais a jusante.” [2]

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Referências:

  1. Floridi, Luciano Information: A Very Short Introduction Oxford University Press, 2010. 152 p.

  2. Godfrey-Smith, Peter and Sterelny, Kim, “Biological Information” in Zalta, Edward N. (ed.)The Stanford Encyclopedia of Philosophy Fall 2008 Edition.

  3. Griffiths, Paul E. (2001). Genetic information: A metaphor in search of a theory. Philosophy of Science 68 (3):394-412.

  4. Neander, Karen, “Teleological Theories of Mental Content“, in Zalta, Edward N. (ed.)The Stanford Encyclopedia of Philosophy Spring 2012 Edition.

  5. Pigliucci M. Genotype-phenotype mapping and the end of the ‘genes as blueprint’ metaphor. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2010 Feb 27;365(1540):557-66. doi: 10.1098/rstb.2009.0241.

Novos fósseis de uma antiga divergência

Existem vários mistérios e enigmas sobre o nosso passado sobre os quais ainda temos poucas pistas, mas isso não deveria nos impressionar. Disciplinas que nos permitem vislumbres em nossa história profunda, como a biologia evolutiva e a paleontologia, são relativamente recentes, tendo menos de 200 anos de idade, com a moderna síntese da biologia evolutiva tendo cristlizado-se apenas nos anos 30 e 40 do século passado. Mesmo o que hoje convencionamos chamar de ciência moderna não emergiu antes dos séculos XVI e XVII, com os trabalhos de Copernico, Kepler, Galileu e Newton, durante a chamada revolução científica. São estes mistérios que alimentam nossa curiosidade e é a busca por solucioná-los que leva ao avanço das ciências e do conhecimento de maneira geral. Não saber não é motivo para vergonha, apenas não querer descobrir e aprender é que deveria nos envergonhar.

Um destes enigmas é a evolução dos macacos africanos, hoje representados por dois grandes grupos, os cercopitecoides e hominoides, este último, o clado ao qual nós, seres humanos, pertencemos. Enquanto os fósseis mais antigos de espécimens representantes destas linhagens tem por volta de 20 milhões de anos, os estudos filogenéticos moleculares, ou seja, aqueles que empregam a comparação de biomoléculas de organismos vivos modernos como forma de reconstruir as relações de parentesco evolutivo, indicam que estas linhagens devem ter se dividido entre 25 e 30 milhões de anos atrás, bem dentro do Oligoceno. Isso sugere que devem ter existido linhagens fantasmas neste ínterim, ou seja, linhagens que não deixaram vestígios fósseis. Porém, às vezes, fantasmas aparece, pelo menos neste sentido metafórico [1, 2].

Acima temos uma recriação, feita pelo artista Mauricio Antón, dos primatas fósseis recém-descobertos, Rukwapithecus (frente, centro) e Nsungwepithecus (direita) [2, 3]. No estudo publicado online, na revista Nature, no dia 15 de maio, os autores descreveram aquele que, até o momento, é o mais antigo fóssil conhecido ‘macaco sem cauda‘, ou seja, hominoide. Este fóssil constitui-se em um fragmento de mandíbula no qual foram preservadas as características dentárias distintivas que permitiram aos cientistas colocarem este espécimem na linhagem tronco [sobre grupos tronco e copa veja aqui] dos hominoides ‘nianzapitecines’. À direita podemos ver, em perspectiva lateral, um fragmento da madíbula (que constitui o espécimem holótipo desta espécie)  de Rukwapithecus fleaglei, exibindo os quatro dentes pré-molares inferiores, os primeiros e segundos molares, e um terceiro molar, parcialmente, imrrompido (crédito: Patrick O’Connor, da Universidade Ohio) [3].

Os autores do artigo, também descreveram o mais antigo membro da linhagem tronco dos cercopitecoides, os ‘macacos do velho mundo’, representado por um terceiro molar inferior. Além do estado de preservação dos fragmentos, que mantiveram claras as características de diagnóstico dos dois grupos, a resolução do enigma foi tornada possível por que, ambos fósseis, foram recuperados de um estrato, no Rift Rukwa, no Leste Africano, na Tanzânia. que havia sido precisamente datado como tendo cerca de 25,2 milhões de anos [1]. Abaixo podemos ver uma comparação dos dentes de primatas da formação Nsungwe com os dentes de outros representantes de linhagens tronco e copa de catarrínes [1].

Estes novos achados estendem o registro fóssil dos macacos sem cauda e dos macacos do velho mundo, na África, até o Oligoceno, corroborando as estimativas moleculares anteriores. Segundo os pesquisadores responsáveis pelo artigo, isso pode sugerir uma ligação entre a diversificação dos catarrines copa, o grupo ao qual pertencem os cercopitecoides e hominoides, e a mudanças geográficas na paisagem africana que haviam sido causadas pela atividade tectônica, previamente desconhecida, no sistema do rift no Leste do continente africano.

Veja a animação feita pela universidade de Ohio e pelo NSF sobre as descobertas apresentadas no artigo da Nature:

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Referências:

  1. Stevens, Nancy J. Seiffert, Erik R. O’Connor, Patrick M., Roberts, Eric M., Schmitz, Mark D. Krause, Cornelia, Gorscak, Eric, Ngasala, Sifa, Hieronymus, Tobin L., Temu, Joseph. Palaeontological evidence for an Oligocene divergence between Old World monkeys and apes. Nature, 2013; DOI: 10.1038/nature12161
  2. Yong, Ed Oldest Fossil of Ape Discovered The Scientist, May 15, 2013.
  3. Scientists discover oldest evidence of split between Old World monkeys and apes Ohio University Alert Ohio

Genomas e mais genomas em abril de 2013: Parasitas e Tartarugas

O mês de abril foi um mês agitado para a divulgação dos resultados de sequenciamentos de genomas animais. Além da publicação, no dia 18 de abril, dos resultados do rascunho do genoma da Latimeria chalumnae, o moderno ‘Celacanto’, abordado em post anterior, outros dois artigos relatando análises de genomas de outros animais, respectivamente, nas revistas Nature e Nature Genetics, também foram publicados.

O primeiro deles, publicado no dia 4 de abril na Nature, apresenta os resultados de comparações das sequencias genômicas de quatro vermes da ordem Cestoda, do grupo dos platelmintos, todos de grande interesse biológico e médico [1].

Já o outro artigo, publicado no dia 28 de abril, nos brindou com comparações dos rascunhos dos genomas de duas espécies de tartarugas e com uma análise comparativa dos padrões de expressão gênica de uma delas, a tartaura de casco mole, comprando-os com o desenvolvimento embrionário de pintos, fornecendo-nos pistas incríveis da história evolutiva deste grupo e sobre quais modificações resultaram na origem de seus característicos cascos [ 2].

As ‘tênias’, são platelmintos pertencentes a classe Cestoda, sendo conhecidos por causarem várias doenças. Este grupo de vermes parasitas é um dos mais antigos que temos notícia, sendo responsável por duas, das dezessete, doenças tropicais mais negligenciadas no mundo, de acordo com a OMS [1]. Embora os vermes adultos, que vivem nos intestinos de seus hospedeiros, sejam relativamente bem controláveis e até elimináveis, a infecção pelas larvas destes vermes resulta na formação de cistos nos tecidos e órgãos do hospedeiro, incluindo o sistema nervoso central, que podem ter consequências graves e são de dificíl tratamento. As larvas das tênias podem persistir sem causar sintomas em um hospedeiro humano por décadas a fio [1], eventualmente, causando várias complicações como a cegueira, epilepsia e mesmo a morte. Infelizmente, muitas vezes, quando os problemas são identificados, as complicações já encontram-se em estágios avançados e a cirurgia para a remoção dos cistos não é mais uma opção terapêutica viável [1].

Entre as adaptações morfológicas ao estilo de vida parasitários destes animais estão a ausência de intestino, da cabeça e de órgãos sensíveis à luz, além de possuírem uma superfície corporal resistente aos ácidos estomacais e a bílis dos hospedeiros, mas que é, ainda assim, capaz de absorver nutrientes [1]. O esforço de sequenciamento foi empreendido por uma colaboração internacional de pesquisadores de diversos centros de pesquisa, liderada pelo instituto Sanger. Eles sequenciaram o genoma completo, contendo  cerca de 11000 genes, de quatro espécies deste grupo – os parasitas humanos, Echinococcus multilocularis, E. granulosus e Taenia solium e a espécie modelo, Hymenolepis microstoma  – analisando também seus padrões de expressão gênicos [Veja matéria do site do Natural History Museum]. Foram encontardas várias evidências de adaptações específicas ao parasitismo [1]

Os genomas destes, variando de 115 a 141 megabases, mostram que os padrões de sintenia, ou seja, a ordem e posição relativa de genes e outras regiões genômicas, foi mantida, mesmo em relação a outros vermes, mais distantemente relacionados, como trematados, do gênero Schistosoma. Porém, vários genes ubíquos em outros animais, foram perdidos nos vermes cestodos, incluindo 34 famílias de genes que codificam proteínas homeobox (família de fatores de transcrição associados com a padroninzação dos planos corporais dos animais), além dos genes de várias vias de sinalização que determinam os destinos das células-tronco. Entre os outros fatos revelados pelo estudo estão, a posse por parte das tênias, de vias bioquímicas especializadas na desintoxicação e metabolismo bem ajustadas para os nutrientes obtidos dos seus hospedeiros, além de expansões específicas para cada espécie dos genes que codificam certas proteínas de choque térmico e de famílias de genes que codificam antígenos conhecidos. Estas descobertas têm também um impacto prático, já que o conhecimento do genoma destes animais possibilitou a identificação de novos potenciais alvos terapêuticos, incluindo alguns que podem ser afetados por produtos farmacêuticos já existentes [1], como podemos ver na tabela do artigo.

Abaixo e a direita, [figura retirada de Tsai et al., 2013] podemos observar uma filogenia dos principais ramos dos clado Bilateria, com os ecdysozoa (que incluem as moscas de fruta e os nematoides), os deuterostômios (incluindo o Anfioxo, peixes-zebra, camundongos e seres humanos), e lophotrochozoa (que incluem os platelmintos). Entre os ganhos e perdas de características ligadas aos ciclo de vida destes parasitas platelmintos, estão a evolução do endoparasitismo (a), a transmissão passiva entre hospedeiros (b), a aquisição de hospedeiro intermediário vertebrado (c), a capacidade de proliferação assexuada no hospedeiro intermediário (d). Já entre as características morfológicas que evoluíram estão a perda das ‘taças óticas‘ (e), o ganho do epitélio sincicial típico dos neodermatos (f), a perda dos intestinos (g), a segmentação do corpo (h), além de alterações na camada de laminar (para conter um tipo de glicoproteínas, as apomucinas, especializadas: i). Em relação aos ganhos e perdas de características genômicas podem ser citadas o splice-líder trans-splicing* (1), a perda dos genes da via Wnt (2), a perda de NEK quinases, da biossíntese de ácidos graxos e dos genes ParaHox (3), da capacidade metabólica anaeróbia através da via da dismutação do malato/rodoquinona, fusão dos genes das enzimas glutarredoxina redutase e tiorredoxina redutase, formando a thioredoxin glutationa redutase (TGR) (4), a evolução da família Argonauta (Ago), Tênia e Schistossoma específica, de genes de microexons (MEGs) e da PROF1 GPCRs (um tipo de  porteina receptora acoplada a proteína G) (5), a perda de genes dos peroxissomos (6), e a perda completa dos genes vasa, tudor e PIWI, dos genes da via do fator de transcrição NF-kB, a perda de 24 famílias de genes homeobox (indicado pela letra “H”), e das proteases envolvidas no metabolismo e na biossíntese de aminoácidos (7). Em tênias, os ganhos e perdas de características genômicas incluem inovação da distribuição bimodal de introns e novos transportadores de ácidos graxos (8), a expansão do gene da enzima glutationa S-transferases da classe Mu, dos antígenos GP50 e das tetraspaninas (9), a perda da via de biossíntese da molibdopterina, perda de 10 famílias de genes homeobox (10), menor quantidade de GPCRs e menos neuropeptídeos codificados por cada protopeptidio (11), além da expansão de proteínas de choque térmico (HSP) e antígenos específicos da espécie (12) [1].

A expansão das proteínas de choque térmico HSP 70 é um dos achados mais interessantes, com expansões independentes tendo acontecido em cada uma das espécies, resultando em 22 a 32 cópias completas em cada uma das espécie, o que é bem expressivo, especialmente, quando comparamos com as 6 cópias destes genes em moscas de fruta e apenas 2 em seres humanos. Expansões similares de genes HSP já haviam sido identificadas em ostras (HSP 110), associadas ao estresse de temperatura, e em células tumorais, associadas ao estresse proteotóxico. Estas alterações e outras características sugerem outros paralelos da infecção pelas larvas das tênias com o câncer, o que abre também novas perspectivas terapêuticas. Em ambos os caso ocorre proliferação descontrolada, invasão e metástase, sendo as células tumorais e os cistos difíceis de matar sem causar danos ao tecido circundante. Por isso, os pesquisadores esperam que os cisticercos possam ser vulneráveis ​​a estratégias similares àquelas usadas no combate ao câncer; como a supressão da mitose, a indução da morte celular programa (apoptose) e a prevenção da replicação do DNA por parte das células do parasita/tumor. De fato, como os autores do artigo nos lembram, certos fármacos anti-helmínticos, como a niclosamida, mebendazol e albendazol já haviam sido demonstrados como capazes de inibir a proliferação de certos cânceres [1].

O outro artigo, publicado no dia 28 de abril, na revista Nature Genetics, nos fornece insights sobre a evolução das tartarugas (na verdade, ‘Testudines’, como tartarugas, jabutis, cágados, tigres d’água etc) e do seu plano corporal singular. O casco destes animais é realmente uma estrutura bastante particular, mesmo quando comparada a outros vertebrados encouraçados (como tatus e rinocerontes indianos), pois a carapaça das tartarugas é formada de vértebras e costelas modificadas, com suas escápulas exibindo uma topologia ‘ao avesso’, posicionadas contra a caixa torácica.

Além disso, estes animais não apresentam a fenestra do osso temporal em seus crânios, dificultando muito a reconstrução filogenética e o estabelecimento de sua posição relativa na árvore dos ´répteis’ (sauropsídeos). Mesmo a utilização de dados moleculares não ajudou muito a avançarmos nesta questão e três hipóteses de relacionamento evolutivo ainda persistem [2, 3]:

  1. As tartarugas seriam parentes bem próximos (um grupo irmão) do clado formado por lagartos, serpentes e pela Tuatara (Lepidosauria);
  2. As tartarugas seriam mais aparentadas com Archosauria que inclui, como representantes modernos, os crocodilianos e as aves, as remanescentes dos dinossauros, e, por fim;

  3. As tartarugas seriam um grupo de répteis bem antigo, que teria divergido muito cedo do resto do grupo, chamado de anapsida.

A partir dos rascunhos dos genomas de duas espécies de tartarugas, Pelodiscus sinensis (a tartaruga de caso mole) e Chelonia mydas (tartaruga marinha verde), os pesquisadores chegaram a conclusão da estreita relação das tartarugas com linhagem dos arcossauros, atualmente representadas pelas aves e crocodilos. Os dois grupos parecem que se separaram entre 267,9 e 248,3 milhões de anos atrás, entre o Permiano Superior e o Triássico [2].

Abaixo à direita, podemos ver a filogenia com base nos dados genômico das duas espécies de tartarugas (P. sinensis e C. mydas). Na filogenia são mostrados os tempos de divergência estimados de 12 espécies de vertebrados calculados a partir da primeira e segunda posição dos códons de 1113 genes que existem em cópias únicas e codificam proteínas presentes em todos estes grupos [MYA significa milhões de anos atrás]. A topologia da árvore, ou seja, o seu padrão de nós e ramos, é suportada por valores de bootstrap de 100% e por uma avaliação estatística suplementar não exibida aqui. As elipses pretas nos nós indicam os intervalos de confiança de 95% das distribuições posteriores estimada para os tempos de divergência [Para mais algumas informações sobre os métodos de inferência filogenética, vejam esta resposta de nosso tumblr]. Os círculos vermelhos indicam os tempos de calibração por meio de fósseis que são utilizados para definir os limites superior e inferior das estimativas [2].

Os cientistas também identificaram uma grande expansão dos genes de receptores olfativos e, mais curioso ainda, os resultados da expressão gênica durante a fase embrionária mostraram que há uma divergência em forma de ampulheta durante esta fase em comparação com a com a expressão gênica durante a fase equivalente na embriogênese de pintos. A conservação máxima nos padrões de expressão gênica, ou seja, correspondente ao ponto de afunilamento da ampulheta, ocorre por volta do período filotipico dos vertebrados, a chamada ‘faringula’, fase que sucede a gastrulação, ao invés de ocorrer em fases posteriores que mostram o padrão comum amniota [2]. [As figuras mosrando o esqueleto de uma tartaruga e as filogenias foram retiradas do artigo e do material suplementar de [Wang, Z et al. 2013]

Este resultados são importantes pois indicam quem apesar da morfologia bem particular das tartarugas, elas seguem o padrão de desenvolvimento básico embrionário dos vertebrados, passando pelo fase de faringula, e, só depois, desenvolvendo seu plano corporal sui generis, ao expressar na região dorsal do embrião genes também envolvidos na formação dos membros [2, 3].

Define-se o período filotípico como o ponto durante o desenvolvimento embrionário em que as características específicas do filo aparece no embrião que, tradicionalmente, é considerada a fase na qual os embriões de diferentes espécies pertencentes ao filo em questão mais se assemelham [Veja os artgos “Por que cinco dedos?” e “De determinantes ‘genéricos’ aos ‘genéticos’: A importância da física nos primódios da evolução animal.“]. Nos vertebrados esta fase é conhecida como ‘faringula’ [Veja na figura abaixo e a esquerda, retirada de Bolker, 2001], a fase que se segue a formação da nêurula e na qual aparecem a maioria dos rudimentos de órgãos que ainda , entretanto, encontram-se pouco diferenciados. Entre as características principais desta fase, em vertebrados, temos a notocorda dorsal e o tubo neural, os somitos, as fendas branquiais na porção anterior do embrião e uma cauda na porção posterior. Muitas dessas características acabam desenvolvendo-se e mantendo-se nos adultos, mas outras não. Estas acabam regredindo ou dando origem a estruturas e órgãos distintos em diferentes grupos do filo. Esta fase, como já deve ter ficado claro, não ocorre no começo do desenvolvimento, mas mais adiante, representando um ponto de convergência a partir de inícios de embriogênese bem distintos, refletindo adaptações as estruturas presentes ou ausentes no ovo, como o saco vitelínico, ou aos diferentes mecanismos de gastrulação. Portanto, os embriões convergem para uma fase de maior similaridade relativa a partir de origens muito diferentes, e, após seus término, divergem novamente adquirindo as características específicas do grupo ao qual pertencem, o que gera uma forma de ampulheta nas trajetórias desenvolvimentais dos vertebrados [3].

Este período de gargalo da ampulheta seria produto das complexas interações locais, entre diferentes tecidos e regiões embrionárias que se constituiriam em módulos de desenvolvimento, que em fases mais precoces e tardias seriam mais autônomos, interagindo muito pouco uns com os outros nestas outras fases. Isso ocorreria desta maneira por que, como nesta fase é que surgem as características essenciais do filo, qualquer mudança ali poderia ter consequências graves e alterações nos padrões de expressão dos genes e dos processos de interação celular e tecidual que ocorrem nesta fase teriam repercussões mais globais e drásticas do que ocorreria caso alterações similares ocorressem em outros períodos [4].

Porém nas últimas décadas, o próprio conceito de uma fase filotípica em vertebrados passou a ser questionado, pelo menos, em suas formulações mais rigorosas. O biólogo do desenvolvimento Michael Richardson e vários colaboradores, mostraram que na realidade a faringula não é tão conservada assim entre os vertebrados. Por exemplo, os desenhos do naturalista alemão Ernst Haeckel dos embriões de vertebrados não refletem muito bem a realidade, pois eles são distorcidos para ajustarem-se as expectativas prévias de Haeckel, tanto com a retirada de elementos como sacos vitelínicos, que fariam os embriões parecerem menos similares, como com a modificação dos tamanhos e proporções dos embriões dos diversos vertebrados ilustrados, para torná-los mais parecidos uns com os outros do que realmente são [4].

Na realidade, parece não haver uma fase embrionária única, altamente conservada, em que todo o conjunto de características tipicas do filo surgem em todas as espécies estudadas. Embora, realmente os vertebrados passem por uma fase onde eles se parecem mais uns com os outros (apesar desta semelhança ser bem menor do que Haeckel acreditava) do que em outras fases, o tempo relativo de aparecimento de características tais como brotos de membros e primórdios órgãos varia de espécie para espécie. Estudos mais pormenorizados mostram que ao se aplicarem métricas mais objetivas, estas similaridades são ainda menores e não há fase onde não ocorram modificações nos tempo e ordem dos surgimentos das características e nem de suas posições relativas.

Mais recentemente, entretanto, outra virada ocorreu. Vários estudos sobre os padrões de expressão e a conservação dos genes expressões durante as fases filotípicas mostraram a consistência de um modelo de ampulheta, dando mais vigor ao ideia [4]. Acima à direita, temos uma figura retirada da versão online do livro de S.F. Gilbert [5] que por sua vez havia sido adaptada de um artigo de Richardson [Veja aqui]. Compare com os desenhos de Haeckel, logo à esquerda, e veja as diferenças que foram convenientemente deixadas de lado pelo naturalista alemão.

Porém, o modelo da ampulheta ainda não havia sido testado em outras espécies que não as dos organismos modelo, muito menos, um que apresenta características anatômicas tão peculiares como tartarugas. Neste novo estudo, os pesquisadores estenderam este teste ao desenvolvimento embrionário das tartaruga de casco mole comparando-o com o desenvolvimento de embriões de pintos, um organismo modelo bem conhecido e estudado. Eles, então, usaram os dados de RNA-seq e em um método de Bayes hierárquico, desenvolvido pelo próprio grupo em trabalho anterior, mostrando que os perfis de expressão gênica de todo embrião (GXPs) evidenciam, claramente, um padrão de ampulheta na embriogênese das tartaruga de casco mole e dos pintos. Valendo-se de várias medidas da divergência da expressão gênica entre os dois organismos em fases equivalente, os pesquisadores mostraram que por volta da fase TK11 da tartaruga e da fase HH16 dos pintos, há a maior conservação dos genes expressos, mesmo com a quantidade de expressão mantendo-se bem estável durante todo o desenvolvimento [2].

Na figura acima, em A, estão representadas as distâncias de GXPs de todo o embrião (médias aparadas dos valores M, TMM, controlados para a profundidade) de 11.602 genes ortólogos em estágios de desenvolvimento selecionados dos embriões de tartaruga de casco mole e do pinto [2]. As barras de erro, (desvio padrão, com o valor p = 7 × 10-7 sob heterocedasticidade) determinados pelo teste ANOVA. Em C pode ser visualizada uma comparação de tudo contra tudo das distâncias dos GXP dos embriões de tartarugas de casco mole (Manhattan total) que indica que a maior similaridade ocorre entre os embriões da tartaruga na fase TK11 e fase galinha HH16. Estes resultado, entretanto, não foi suficientemente robusto para confirmar que o estágio onde a conservação é máxima, ou seja, o ponto de estrangulamento da ampulheta, ocorre, realmente, na fase filotípica dos vertebrados em geral, aparentemente, podem ser um pouco mais deslocada para o fim da fase filotípica, o que ilustra a importância dos alertas de Richardson e outros pesquisadores e, ao mesmo tempo, sugere um padrão hierarquizados de modelos de ampulheta ao longo do desenvolvimento animal. A fase HH16, anteriormente, em outro estudo havia sido identificada com o período filotípico dos vertebrados, mas nesta comparação não coincide com o modelo apresentado no esquema do meio,  B.  Como podemos perceber, no modelo hipotético da ‘ampulheta aninhada’, tanto a divergência como uma recapitulação entre ontogenia e filogenia podem visualizadas.

A ideia é que, dependendo da proximidade das espécies comparadas, as fases mais conservadas do desenvolvimento podem ser diferentes. Assim as comparações entre os embriões vertebrados dão origem a fase filotípica (em azul), enquanto comparações dentro do grupo dos amniotas (em vermelho), um grupo mais restrito de vertebrados, dão origem a uma ampulheta com o ponto de estrangulamento ocorrendo posteriormente ao da fase filotípica. Em D vemos, de cima para baixo, um embrião de tartaruga de casco mole e do pinto, com as barras de escala de 1 mm. Outra descoberta importante é a expressão do gene Wnt, um gene envolvido com a formação de membros, na zona de crescimento do casco dorsal, o que dá apoio a ideia de que esta via tenha sido cooptação durante a evolução desta característica específica das tartarugas [2]  Na figura abaixo [disponibilizada pelo Instituto Riken] podemos ver melhor algumas destas características.

De acordo com os cientistas, seus dados e análises sugerem que a evolução da tartaruga foi acompanhada por um período filotípico dos vertebrados inesperadamente conservador, seguido de uma repadronização, específica para a linhagem das tartarugas, do desenvolvimento embriológico para originar a nova estrutura do casco [2, 3].

Os avanços nas tecnologias e metodologias de sequenciamento de DNA de alta performance e a drástica redução dos custos destas técnicas têm permitido que acumulemos mais e mais informações sobre diferentes organismos a um ritmo atordoante. Porém, o sequenciamento genômico, por si só, não é um fim em si mesmo. As comparações entre genomas de espécies diferentes, a anotação de genes específicos (por meio da qual é possíve transferir a informação de genomas bem conhecidos para os novos), a descoberta de perdas e ganhos de genes e regiões genômicas (e outras modificações genéticas) em linhagens particulares, associadas com seus modos de vida e demografia, juntamente com estudos experimentais refinados da expressão gênica em diversas fases do desenvolvimento dos organismos, é que realmente nos permitem avançar na compreensão de como a evolução ocorre, além de poderem nos conduzir a descoberta de potenciais aplicações médicas e industriais destas informações.

Vivemos em uma época empolgante para as ciências da vida, especialmente para a biologia evolutiva, e devemos aproveitar estas oportunidades de compreender a história da vida, pois, afinal de contas, esta é, também, a nossa história.

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*O fenômeno do trans-splicing é um tipo diferente de processamento de transcritos de RNAs que ocorre em alguns eucariontes e que contrasta com a forma normal de processamento chamada de (cis)splicing em que um RNA pré-mensageiro, isto é, transcrito diretamente a partir de uma sequência de DNA codificante eucarionte e contendo ainda os introns, tem estas porções de DNA não codificantes retiradas para dar origem ao transcrito maduro, o RNA mensageiro, que será, então, traduzido pelos ribossomos. No entanto, em alguns eucariontes, os mRNAs são formados pela união em conjunto de moléculas de transcritos RNA separadas,os genes adjacentes são transcritos como unidades continuas, uma unidade policistrônica (usado em oposição aos transcritos monocistrônicos que contem as sequencias codificadoras de apenas uma sequencia polipetídica), a semelhança do que ocorrem em bactérias. Porém, estes transcritos concatenados não podem ser traduzidos pelos ribossomos em proteínas, por isso, a necessidade de se separar estes transcritos em unidades monocistrônicas e prepará-los para a tradução através do trans-splicing, que é quando uma sequência líder curta idêntica, o tal spliced ​​leader (SL), é emendada à extremidade 5′ dos vários mRNAs, o que permite a tradução dos transcritos como unidades individuais, como os mRNAs tradicionais processados por meio do (cis)splicing.

  • Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Molecular Cell Biology. 4th edition. New York: W. H. Freeman; 2000.

  • Pagon RA, Bird TD, Dolan CR, et al., editors. GeneReviews™ [Internet]. Seattle (WA): University of Washington, Seattle; 1993-.

  • WormBook: The Online Review of C. elegans Biology [Internet]. Pasadena (CA): WormBook; 2005.

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Referência:

  1. Tsai IJ, Zarowiecki M, Holroyd N, Garciarrubio A, Sanchez-Flores A, Brooks KL, Tracey A, Bobes RJ, Fragoso G, Sciutto E, Aslett M, Beasley H, Bennett HM, Cai J, Camicia F, Clark R, Cucher M, De Silva N, Day TA, Deplazes P, Estrada K, Fernández C, Holland PW, Hou J, Hu S, Huckvale T, Hung SS, Kamenetzky L, Keane JA, Kiss F, Koziol U, Lambert O, Liu K, Luo X, Luo Y, Macchiaroli N, Nichol S, Paps J, Parkinson J, Pouchkina-Stantcheva N, Riddiford N, Rosenzvit M, Salinas G, Wasmuth JD, Zamanian M, Zheng Y, Taenia solium Genome Consortium, Cai X, Soberón X, Olson PD, Laclette JP, Brehm K, & Berriman M (2013). The genomes of four tapeworm species reveal adaptations to parasitism. Nature, 496 (7443), 57-63 PMID: 23485966

  2. Wang Z, Pascual-Anaya J, Zadissa A, Li W, Niimura Y, Huang Z, Li C, White S, Xiong Z, Fang D, Wang B, Ming Y, Chen Y, Zheng Y, Kuraku S, Pignatelli M, Herrero J, Beal K, Nozawa M, Li Q, Wang J, Zhang H, Yu L, Shigenobu S, Wang J, Liu J, Flicek P, Searle S, Wang J, Kuratani S, Yin Y, Aken B, Zhang G, & Irie N (2013). The draft genomes of soft-shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle-specific body plan. Nature genetics PMID: 23624526

  3. Turtle genome analysis sheds light on turtle ancestry and shell evolution RIKEN Institute; sexta-feira, 26 de abril de 2013

  4. Bolker, Jessica A (Apr 2001) Evolutionary Developmental Biology: Developmental and Genetic Mechanisms of Evolutionary Change. In: eLS. John Wiley & Sons Ltd, Chichester. doi: 10.1038/npg.els.0001061

  5. Gilbert SF. Developmental Biology. 6th edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2000.

Créditos das Figuras:

SCIEPRO/SCIENCE PHOTO LIBRARY
EYE OF SCIENCE/SCIENCE PHOTO LIBRARY

Chegando tarde à mesa: Pistas sobre a evolução das mandibulas dos tetrápodes

Ao estudarem a morfologia de vários fósseis de vertebrados primitivos, no começo do processo de colonização de ambientes terrestres, cientistas corroboraram a ideia antiga de que as adaptações dos sistemas de alimentação e dos hábitos dietários destes primeiros vertebrados terrestres ocorreram muito tempo depois destas linhagens terem começado a viver em ambientes terrestres [1, 2]. Como explica o biólogo Philip Anderson, da Universidade de Massachusetts Amherst:

“Este padrão tinha sido teorizado anteriormente, mas não havia sido realmente testado. Agora fizemos isso” [2]

O estudo, liderado por Anderson e realizado em colaboração com os colegas, Matt Friedman e Marcello Ruta ( respectivamente, da Universidade de Oxford, e da Universidade de Lincoln, ambas do Reino Unido), revelou que as propriedades mecânicas das mandíbulas dos tetrápodes não mostraram adaptações significativas para a alimentação em ambientes terrestres até cerca 40-80.000000 anos após estes animais terem saído da água. Antes disso, as mandíbulas destes tetrápode primitivos eram ainda muito semelhantes as dos peixes, apesar destes animais já possuírem membros capazes de lhes darem suporte e permitirem o deslocamento em terra, o que sugere, de acordo com Anderson, que estes tetrápodes poderiam exibir uma variedade bem limitada de estratégias de alimentação nas primeiras fases de sua evolução em terra. O estudo foi publicado online em abril deste ano, na revista Integrative and Comparative Biology [1].

Ao lado podemos observar uma espécimen juvenil de Orobates pabsti, um anfíbio semelhante a um réptil de quatro patas [Crédito da Foto: Thomas Martens, Stiftung Schloss Friedenstein, Gotha, Germany].

A transição dos vertebrados aquáticos para a terra que ocorreu por volta do devoniano médio e tardio, cerca de 393–360 milhões de anos atrás, marca uma das maiores radiações adaptativas que temos notícia, provavelmente, foi impulsionada por novas oportunidades ecológicas que, por sua vez, levaram a formação de novos nichos e as impressionantes adaptações morfológicas, fisiológicas e comportamentais que conhecemos bem. Normalmente, nestes e em outros exemplos, os cientistas acreditam que exploração do novo ‘ecoespaço’ está profundamente associada com a inovação funcional e divergência adaptativa dos fenótipos. Porém, mudanças simultâneas em vários sistemas morfofuncionais, caso realmente ocorram, devem ser raras em grandes transições evolutivas como estas, levando a certos descompassos que podem, em princípio, serem detectados ao estudarmos as características dos fósseis [1].

Neste estudo, os pesquisadores concentraram-se nas mandíbulas dos primeiros tetrápodes e de seus parentes, usando-as como um sistema modelo para testar se as mudanças em inovação funcional foram concomitantes com alguns dos principais acontecimentos da história dos tetrápodes. Os cientistas, com este intuito, quantificaram a variação mecânica em mandíbulas de tetrapodomorfos que viveram entre o início do Devoniano e início do Permiano [1].

Os pesquisadores examinaram as imagens de 89 fósseis de tetrápodes primitivos e de seus parentes ​peixes de espécimens do Museu Der Natur, em Gotha, na Alemanha, utilizando-se de 10 métricas biomecânicas diferentes para descrever diferenças dos aparatos mandibulares e maxilares destes fósseis, inclusive uma medida chamada ‘vantagem mecânica’ que mede a quantidade de força que um animal pode transferir para a sua refeição ao abocanhá-la [2]. Estas e outras ferramentas teóricas e técnicas, como enfatiza Anderson, nos permitem inferir o comportamento alimentar das espécies extintas, a partir do exame de seus fósseis, permitindo que os pesquisadores compararam as características da mandíbula demonstradas pelos espécimens fossilizados, calculando as taxas em que as diversas características das mandíbulas evoluíram [1, 2].

“O resultado básico é que levou algum tempo para esses animais adaptarem suas mandíbulas para uma dieta terrestre, diz Anderson, e completa “Eles permaneceram essencialmente como peixes por um longo tempo.” [2]

Isso mostra, claramente, que não basta a entrada em um novo ambiente para impulsionar adaptações funcionais [1]. Entre seus resultados, os cientistas encontraram que disparidade biomecânica mostra-se estável entre o Devoniano e o início do Pensilvaniano, embora neste mesmo período tenham surgido as várias características responsáveis pela sustentação do peso e locomoção em ambiente terrestre, como os membros com dedos [1].

Segundo o estudo, um aumento significativo na variação funcional é detectada somente no final do Pensilvânia e no começo do Permiano, época em que as linhagens ‘tronco’ e ‘copa’ [sobre ‘grupos copa‘ e ‘grupos tronco‘ veja esta resposta de nosso tumblr] dos amniotas começaram a explorar novas regiões do morfoespaço biomecânico, padrão este que, em parte, parece ser atribuível à origem da herbivoria. No trabalho, os autores relatam que não foram encontradas diferença na taxa de mudança funcional entre os “peixes” tetrapodomorfos e os primeiros tetrápodes com membros com dedos, embora tenham sido identificadas duas mudanças independentes entre os tetrápodes de linhagens tronco, mas mais próximas aos ‘grupos copa’ do que o Acanthostega. As mudanças mais profundas na taxa de evolução encontram-se bem dentro dos ‘grupos copa’ dos tetrápode, estando associadas aos Amniotas, particularmente aos diadectomorfos e a alguns sinapsídios, o grupo ao qual pertencem os mamíferos e seus ancestrais [1].

Este resultado é muito importante por que fornece um exemplo bem claro da modularização funcional durante uma grande radiação adaptativa. O grande intervalo temporal entre o aparecimento de características do esqueleto pós-craniano associadas a terrestrialidade (ex: membros com juntas funcionais, como cotovelos/joelhos e pulsos/tornozelo capazes de sustentar o peso frente a gravidade sem o apoio do empuxo da água) e o início da divergência das características associadas a biomecânica mandibular, mostram que estes sistemas possuíam um nível razoável de isolamento e autonomia durante o desenvolvimento, operando como módulos de desenvolvimento, ou seja, sistemas cujo grau de interação e interdependência entre seus componentes é muito maior dentro do módulo do que entre os módulos, o que permite que mudanças genéticas afetem um sistema modular sem interferir muito no outro [1].

Anderson, por fim, enfatiza que os métodos estatísticos desenvolvidos para este trabalho poderão ser empregados em futuros estudos de padrões biomecânicos mais sutis, eventualmente, encontrados em fósseis de animais que, inicialmente, não haviam mostrado padrões claros discerníveis, aumentando a precisão e extensão de nossas inferências [2].

Referências:

  1. Anderson, Philip S. L., Friedman, Matt and Ruta, Marcello Late to the Table: Diversification of Tetrapod Mandibular Biomechanics Lagged Behind the Evolution of Terrestriality Integr. Comp. Biol. 2013 [published online March 22, 2013 ] doi: 10.1093/icb/ict006

  2. First Land Animals Kept Fishlike Jaws for Millions of Years, Says UMass Amherst Biologist’ UMass Amherst News Office; April 30, 2013

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Créditos das figuras:

WALTER MYERS/SCIENCE PHOTO LIBRARY

CHRISTIAN JEGOU PUBLIPHOTO DIFFUSION/ SCIENCE PHOTO LIBRARY

Dinossauros ‘agachados’ e o voo das aves

Os Neornithes, o grupo de animais formado pelas aves modernas, caracterizam-se tanto pela capacidade de voo, associada às penas, como pela posse de membros posteriores bastante recurvados (dando um aspecto agachado aos mesmos) que utilizam para se movimentarem, de maneira bipedal, quando não estão voando. Portanto, descobrir quando (e compreender o porquê)  estas características funcionais evoluíram pela primeira vez, na linhagem dos dinossauros que deu origem a aves modernas, é um dos grandes desafios da moderna paleobiologia.

Estas questões que, tradicionalmente, têm se mostrado refratárias a uma solução, ganharam o aporte de novos métodos de simulação computacional que somaram-se a descoberta de vários espécimes fósseis, excepcionalmente, bem preservados. Desta maneira, tem se tornado possível empregar as informações quantitativas sobre a morfologia destes organismos para compreender como a biomecânica subjacente a estas funções teria evoluído[1].

Neste novo artigo da revista Nature, vários cientistas reconstruíram digitalmente os corpos de muitos espécimens de dinossauros que exibem características que parecem ser importantes para desvendar as questões mencionas, de modo que foi possível quantificar as as mudanças e tendências evolutivas associadas as proporções dos corpos destes animais e  da posição do centro de massa destes animais, do grupo Archosauria que inclui, além das aves e dos seus parentes dinossauros, os crocodlianos. A ilustração acima é de autoria do ilustrador hispano-mexicano radicado no Reino Unido, Luis Rey.

Os pesquisadores, usando os métodos de reconstrução digital, estimaram as formas corporais, a partir dos fósseis dos restos esqueléticos de 17 arcossauros, entre eles alguns fósseis de espécimens em condições excelentes de preservação, como Microraptor, Archaeopteryx, Pengornis e Yixianornis. Estes espécimens representam fases fundamentais na evolução do plano corporal das aves [1]. 

Os cientistas puderam, desta maneia, rastrear alterações biomecânicas que ocorreram na linhagem dos arcossauros, desde 245 milhões de anos atrás, por meio da análise de quadrúpedes como os crocodilianos ancestrais, passando pelo Archaeopteryx, de 150 milhões de anos atrás, chegando as aves modernas, como a galinha, Gallus gallus [2]. Ao lado a visao dorsal dos diversos táxons dos espécimens analisados no trabalho.

Os resultados das análises das reconstruções digitais revelaram que – ao invés de uma transição discreta a partir de uma posturas mais em pé, dos grupos basais Avialae (cujo único representante vivo são os Neornithes, mas que também incluía os, já extintos, Scansoriopterygidae) e seu grupo irmão, Deinonychosauria – o processo de transição parece ter sido bem mais gradual. Isto é, primeiro ocorreu a evolução gradual de posturas mais agachadas dos membros traseiros em boa parte da evolução dos terópode, mas com uma certa aceleração desta tendência no grupo Maniraptora, que inclui as apenas, bem como seus parentes mais próximos, como os deinonicossauros [1].

Um outro resultado curioso do estudo é que foram encontradas evidências de que o alargamento dos membros peitorais, juntamente com várias tendências associadas a este mudança, tiveram um impacto bem mais forte na mudança da posição do centro de massa dos terópodes, ao longo da evolução que deu origem as aves, do que a redução da cauda, que era amplamente aceita como o principal fator morfológico correlacionado com esta alteração e, portanto, com a evolução da postura dos membros posteriores das aves.

“Nós nunca duvidamos da hipótese de que a cauda foi a responsável pelas grandes mudanças no equilíbrio e na postura dos dinossauros”, disse o especialista em biomecânica evolutiva, John R. Hutchinson coautor do artigo do Royal Veterinary College [2].

“A cauda é a mudança mais óbvia se você olhar para corpos dos dinossauros. Mas conforme nós analisados ​​e reanalisados, ​​e ardorosamente escrutinamos nossos dados, aos poucos percebemos que todos tinham esquecido de verificar qual a influência que os membros anteriores tiveram no equilíbrio e na postura, e que esta influência é maior do que a da cauda ou de outras partes do corpo.”, completou [2]

De acordo com os autores do artigos, as evidências que apóiam o início de mudanças morfofuncionais aceleradas na linhagem Maniraptora, mostraram-se intimamente correlacionadas com a evolução de voo. Esta postura mais agachada em que as pernas traseiras fazem uma espécie de zig zag, ajuda a compensar o crescimento dos membros anteriores que, eventualmente, tornaram o voo possível [2].

“O ponto que descobrimos é que se você tem estes grandes antebraços, isso faz mudar a forma como as suas pernas traseiras funcionam também”, explicou Vivian Allen, primeiro autor do artigo, da Friedrich-Schiller-University, em Jena, Alemanha [2].

Segundo Allen, existe uma relação estatística muito boa entre o aumento da massa dos membros e a posição do centro de massa de um dinossauro, mas nenhuma relação entre a localização do centro de massa e a massa da cauda [2]. Também de acordo com Allen, que se quisermos imaginar como este processo de adaptação ocorreu, precisamos, primeiro lembrar, que a posição dos pés de um bípede está fortemente correlacionada com seu centro de massa [2]:

“Você pode imaginar uma gangorra”, disse ele. “Se você mover o ponto de articulação da gangorra você também tem que mover a base de sustentação da mesma. Então, você precisa ter os pés muito bem debaixo do centro de massa.” [2]

Assim, caso você mude o centro de massa para a frente, como aconteceu na linhagem das aves com a evolução de grandes membros dianteiros, passa ser também preciso mover os pés para frente, o que implica na necessidade que os membros posteriores dobrem as juntas e adquiram a postura mais agachada [2].

Assim, o time de pesquisadores sugere que a evolução do voo das aves está ligado às novidades anatômicas tanto dos membros pélvicos, como dos peitorais, uma vez que seus resultados evidenciam que a evolução de maiores patas dianteiras correlaciona-se, por meio centro de massa do corpo como um todo, a mudanças nas funções dos membros posteriores durante a locomoção terrestre [1].

Como explica, o curador de paleontologia dos vertebrados do Museus Smthsoniano de história Natural, em Washington, EUA, Hans-Dieter Sues, que não participou do estudo:

“Estudos anteriores haviam se concentrado nas mudanças no comprimento da cauda, mas este novo estudo é o primeiro a olhar para o impacto das patas dianteiras sobre a postura” [2]

Os pesquisadores, segundo Sues, rastrearam as mudanças posturais ao longo da história evolutiva na linhagem dos arcossauros até as aves e passando pelos seus parentes dinossauros mais próximos [2] e mostraram que, bem antes da evolução do voo, já pode ser detectada uma tendência de aumento dos membros anteriores. Por causa disso, não foi a pressão seletiva para o voo que impulsionou esta mudança originalmente. De acordo com Sues, esta tendência na linhagem basal que deu origem as aves, pode ter se dado no contexto da evolução da melhor habilidade e captura e manipulação de presas, mas estas mudanças teriam sido essenciais para a evolução posterior das asas, ao serem cooptadas para o voo [2] . Abaixo, dois videos disponibilizados como material suplementar ao artigo:

Video 1:

Vídeo 2:

A expectativa dos cientistas é que, em um futuro próximo, novas informações possam ajudá-los a explicar como alguns dinossauros deixaram o solo e começaram a voar. Evidências que indicassem  mudanças no centro de sustentação nas primeiras espécies a planar e a voar seriam muito importantes para esta tarefa [2], mas elas são bem difíceis de encontrar, como lembra Allen. Porém, como ele mesmo enfatiza,  a acumulação de fósseis de dinossauros com penas e aves primitivas que temos presenciado nas últmas décadas podem revelar mais pistas sobre esta questão [2 ].

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Referências:

  1. Handwerk, Brian Birds’ “Crouching” Gait Born in Dinosaur Ancestors National Geographic News, Published April 24, 2013.

  2. Allen V, Bates KT, Li Z, Hutchinson JR. Linking the evolution of body shape and locomotor biomechanics in bird-line archosaurs. Nature. 2013 Apr 24. doi: 10.1038/nature12059.

O genoma do celacanto e a evolução dos vertebrados terrestres.

O genoma do ‘celacanto’ Africano, Latimeria chalumnae – um peixe de nadadeiras lobadas, isto é, com  nadadeiras com projeções ósseas robustas e não com os tipicas nadadeiras raiadas dos teleósteos [Foto de Alberto Fernandez Fernandez, disponível pela Wikimedia Commons] – foi disponibilizado, assim como um artigo, com a análise de seu conteúdo e uma série de comparações com os genomas de outros animais, foi publicado na revista Nature [1]. O estudo contou com a participação de cientistas de 40 instituições, de 12 países diferentes e que foram financiados por várias agências de fomento do mundo todo [1]. 

Este animal, que habita cavernas submarinas em águas profundas, com seus mais de 1,5 de comprimento e uma aparência ‘primitiva’, assemelhando-se a outras espécies extintas da mensa linhagem que viveram há 300.000.000 de anos atrás, é, muitas vezes denominado de fóssil vivo [Veja o artigo Ainda vivos e evoluindo: A diversidade dos modernos Celacantos do leste da costa Africana]. Aliás, um termo notadamente enganoso, pois apesar desta aparência, estes animais jamais pararam de evoluir, apenas mantiveram muitas  características morfológicas superficiais em seus estados mais primitivos, mas mesmo isso pode não ser sustentável, como discutiemos mais adiante.Mas antes de discutirmos estas questões, vamos nos deter primeiramente nas várias informações importantes sobre a evolução dos vertebrados que podemos obter do sequenciamento do genoma destas criaturas e da sua comparação com os dados moleculares de outros vertebrados.

O fato deste animais seres peixes de nadadeiras lobadas (sarcopiterígeos), os torna particularmente importantes para a compreensão do processo de transição entre os vertebrados aquático ancestrais e os tetrápodes terrestres. As quatro nadadeiras lobadas são muito semelhantes aos quatro membros dos tetrápodes basais e, hoje, temos boas evidências de que as duas estruturas tiveram uma origem comum, com os membros tetrápodes tendo evoluído a partir de nadadeiras lobadas, como as dos celacantos, de sarcopiterígeos ancestrais. Mas os celacantos não são os únicos peixes esquisitões que podem nos fornecer informações cruciais sobre este período da evolução animal. Os peixes pulmonados (com a nossa pirambóia) também, além dos pulmões, possuem nadadeiras lobadas e são, como os celacantos, mais próximos aos tetrápodes, de um ponto de vista evolutivo, do que eles são de qualquer outro peixe ósseo actinopiterígeo.

De certo modo, nós, seres humanos, e os outros vertebrados terrestres, somos todos ‘peixes’, da mesma forma que aves são ‘répteis’, e os seres humanos são ‘macacos’ [Veja por exemplo, o vídeo e o artigo,respectivamente, “Afinal, o homem descende do macaco? (vídeo de David Ayrolla )” e “Afinal, viemos ou não viemos dos macacos? Três respostas possíveis.”]. Um dos debates que o conhecimento do genoma do celacanto pode ajudar a encerrar é qual dos dois grupos de peixes com nadadeiras lobadas é o mais próximo dos vertebrados terrestres e, portanto, possuiria um ancestral comum mais recente com os tetrápodes, do qual ambas linhagens evoluíram.

Não foi apenas o sequenciamento do genoma dos celacantos, com seus quase 3 bilhões de pares de bases, que os pesquisadores investigaram. O time de cientistas também analisou o conteúdo de RNA das duas espécies de celacanto sobreviventes, isto é, tanto a Africana como a Indonésia (Latimeria menadoensis), além dos transcritos dos peixes pulmonados, o que permitiu aos pesquisadores compararem os genes expressos em diversos órgãos dos peixes pulmonados, tais como o cérebro, os rins, o fígado, o baço e o intestino, com os conjuntos de genes das duas espécies de celacantos e de mais 20 outras espécies de vertebrados. A análise filogenética feita a partir deste dados moleculares indica que nós, tetrápodes, somos mais estreitamente aparentados com os peixes pulmonados do que com os celacantos [1, 2].

Afinal, quem é o parentes vivo mais próximo dos tetrápodes?

A maioria das análises filogenéticas anteriores que valeram-se de conjuntos de dados de sequências, de tamanhos pequenos a médios (isto é, variando de 1 a 43 genes), já favoreciam a hipótese de que os peixes pulmonados eram o grupo irmão, isto é, o táxon mais próximo dos vertebrados terrestres. Porém, o sinal estatístico não era o suficiente para que rejeitássemos outra hipótese alternativa importante, isto é, a de os peixes pulmonados e os celacantos formavam um grupo próprio, portanto, sendo igualmente relacionados aos tetrápodes [2]. Para resolver esta questão, os cientistas geraram dados de RNA-seq (sequenciamento de múltiplos fragmentos dos transcritos totais de um organismos ou tecido) a partir das amostras de vários órgãos da espécie do peixe pulmonado, do Oeste da Africa, Protopterus annectens, e comparam estes dados com um conjunto de 251 genes de 21 espécies de vertebrados mandibulados, estrategicamente, escolhidos de modo que houvesse uma clara relação de 1 para 1 entre genes ortólogos, isto é, aqueles derivados de um ancestral comum e não por simples duplicação (parólogos).

Os pesquisadores empregaram um método Bayesiano de inferência filogenética (implementado pelo pacote PhyloBayes) associado a um modelo de evolução complexo de sequências para sítios heterogêneos chamado, CAT-GTR [CAT + GTR + Γ4], que é capaz de diminuir eventuais artefatos que podem aparecer na reconstrução de árvores filogenéticas [2]. A filogenia resultante foi baseada em 100.583 resíduos de aminoácidos concatenados e pode ser vista na figura abaixo (probabilidade posterior = 1.0 para o nó dos peixes pulmonados/tetrápodes), com as estimativas de confiabilidade dos resultados tendo sido obtidas por um método de reamostragem chamado jack-knife, com 100 replicações que apoiaram em todas as vezes, todos os clados, menos o clado tatu-elefante, que só foi apoiado 45% das vezes. Estes resultados confirmam as relações filogenéticas conhecidas entre os vertebrados ao mesmo tempo que apoia fortemente a conclusão de que os peixes pulmonados são mais próximos filogeneticamente aos vertebrados tetrápodes do que ambos os grupos são dos celacantos [2].

A árvore filogenética foi enraizada tendo como base os peixes cartilaginosos. Como podemos ver na figura, além dos peixes pulmonados estarem mais estreitamente relacionados com os tetrápodes do que com o celacanto, as sequência de genes que codificam proteína do celacanto parecem evoluir mais lentamente que as demais, pelo menos, de acordo com a conclusão dos autores do artgo. Notem bem, o detalhe das linhas rosas que marcam os tetrápodes que estão ligeiramente deslocadas das linhas roxas que marcam os peixe de nadadeiras lobadas, indicando os tetrápodes são também ‘peixes’ de nadadeiras lobadas, como eu havia comentado mais acima [2].

Mas este detalhe da árvore genealógica dos vertebrados não tira a importância dos celacantos na compreensão do processo da transição entre a água e a terra. Um dos maiores problemas com os peixes pulmonados é o fato de seus genomas serem monstruosamente grandes, tendo mais de 100 bilhões de pares de bases de extensão, o que tem inviabilizado o sequenciamento montagem e analise destes genomas. Como o genoma do celacanto é bem menor (basicamente do mesmo tamanho do genoma humano) e pelo fato deste animal ser muito próximo aos vertebrados tetrápodes, podemos, ainda assim, aprender muita coisa com ele e obter mais insights sobre o surgimento dos vertebrados terrestres. Por exemplo, os pesquisadores puderam ao comparar os genomas, concentrando-se especialmente naqueles genes que foram perdidos pelos vertebrados terrestres, além dos seus elementos regulatórios, fazerem algumas descobertas incomuns envolvendo quatro tópicos principais:

  • Desenvolvimento ontogenético e evolução morfológica;

  • Olfato;

  • Imunidade;

  • Ciclo da ureia.

Desenvolvimento ontogenético e evolução morfológica:

De posse do genoma da Latimeria, os cientistas analisaram as anotações genômicas afim de identificar genes que estivessem presentes no último ancestral comum de todos os peixes ósseos, incluindo o celacanto, mas ausentes dos genomas nos tetrápodes. Foram identificados mais 50 genes deste tipo que incluíam genes relacionados a vários sistemas de sinalização e transdução de sinal celular, como componentes da via do fator de crescimento de fibroblastos (FGF), das vias do fator de crescimento tumoral β (TGF-β) e da via proteína morfogenética do osso (BMP), além de componentes de outras vias de sinalização bioquímica como a do Wnt, juntamente com muitos outros genes que codificavam fatores de transcrição, ou seja, proteínas que ligam-se as regiões cis-regulatórias do DNA e modulam a expressão dos genes. Estas informações são muito importantes, pois antes só era possível comparar os genes dos tetrápodes com os de peixes ósseos mais derivados, o que nos deixava sem sabermos se os genes ausentes nos vertebrados terrestres haviam sido perdidos na nossa linhagem ou se já estavam ausentes na linhagem dos peixes de nadadeiras lobadas. que foram perdidas neste transição, já que só podiamos comparar peixes teleósteos com tetrápodes. Por exemplo, por meio deste novo estudo, os pesquisadores conseguiram confirmar que quatro genes, que já haviam sido mostrados como estando ausentes nos tetrápodes em estudos prévios (And1 e And2, Fgf24 e Asip2), estavam presentes, intactos, na Latimeria, o que corrobora a ideia que estes genes foram perdidos durante a evolução dos tetrápodes, após a divergência destes da linhagem dos celacantos [2].

Graças as informações obtidas com o peixe zebra (o Danio rerio ou o ‘paulistinha’ para os aquariófilos), principalmente os dados de expressão e de genes nocauteados, foi possível anotar (isto é, transferir informações de genes equivalentes cujas funções são bem conhecidas em uma espéice para seus equivalentes homólogos no celacanto) mais de 50 genes que estão ausentes nos vertebrados terrestres. Muitos deles têm papeis no desenvolvimento das nadadeiras, otólitos, ouvidos, olhos, no desenvolvimento da cauda, dos somitos e do cérebro. Isso sugere que características críticas na transição morfológica da água para a terra, como a mudança de nadadeiras para membros e a remodelação do ouvido, estão assciadas a perda de genes específicos ao longo da linhagem dos tetrápodes e não, simplesmente, no ganho de novos genes. Por outro lado, as porções codificadoras de proteínas dos genes Hox, ligados ao controle do desenvolvimento do plano corporal dos animais de simetria bilateral, sofreram apenas poucas alterações, mantendo-se muito semelhantes nas linhagens dos celacantos, dos peixes de nadadeiras raiadas (actinopiterígeos) e nos tetrápodes, ou seja, elas mudaram muito pouco ao longo da evolução dos vertebrados [2].

Com o intuito de identificar mudanças regulatórias os pesquisadores concentraram-se nos chamados elementos não codificadores conservados (CNE) que são fortes candidatos a terem papeis regulatórios importantes nas linhagens onde são mantidos com poucas mudanças. Estas sequencias podem agir como elementos promotores, reforçadores (“enhancers”), repressores e isolantes dos genes a eles associados, o que os torna potenciais mediadores das mudanças evolutivas [2].

A identificação dos CNEs que teriam originado-se no ancestral comum mais recente dos tetrápodes foi levada à cabo por meio da previsão dos CNEs que evoluíram em várias llinhagens de vertebrados ósseos (peixe de nadadeiras raiadas, celacantos e tetrápodes), atribuindo-lhes a pontos em seus ramos de origem mais prováveis. A partir daí, sequências conservadas no genoma humano, foram identificadas utilizando-se alinhamentos MULTIZ dos genomas dos vertebrados ósseos, seguidos da exclusão das sequencias conhecidas que codificavam proteínas, das regiões não traduzidas (UTRs) e dos genes de RNA, o que permitiu ao time de cientistas identificarem 44.200 CNEs que estariam presenes nos tetrápodes ancestrais e que teriam se originado após a divergência da linhagem dos celacantos. Este número representa 6% dos 739.597 CNE que estão sob restrições na linhagem dos vertebrados ósseos [2].

Para corroborar o papel na regulação gênica destes CNEs, os pesquisidores compararam-nos aos dados de chip-seq (imunoprecipitação da cromatina seguida de sequenciamento) de embriões de camundongos obtidos utilizando anticorpos contra a p300, uma proteína co-ativadora da transcrição, resultando em um enriquecimento de sete vezes nos sítios de ligação a p300 entre os CNEs dos tetrápodes ósseos candidatos, o que basicamente confirmou que estas CNEs estão cheias de sequencias regulatórias [2].

Os membros dos tetrápodes são, como o próprio nome do grupo sugere, seus elementos mais distintivos, uma verdadeira inovação evolutiva. Os membros tetrápodes são compostos de três elementos, o ‘estilopódio’ (úmero ou fémur), o ‘zeugopódio’ (rádio e  cúbito ou tíbia e fíbula), e o ‘autopódio’ (pulso ou tornozelo, e os dedos), existindo duas hipóteses principais para as origens deste último elemento, o ‘autopódio’: A primeira delas é que esta seria uma característica completamente inovadora dos tetrápodes e a outra é que ela já teria seus precedentes nos ossos das nadadeiras lobadas. Para tentar jogar um pouco mais de luz sobre esta questão, os pesquisadores examinaram a regulação do grupo de genes Hox associado ao controle do desenvolvimento dos membros em peixes actinopterígeo, no celacanto e nos tetrápodes [2].

Como em camundongos, os elementos reforçadores da fase tardia do desenvolvimento dos dedos, estão localizados em ‘deserto de genes’ que fica próximo a grupo HOX-D de genes [veja figura acima: [Autor: Squidonius; Fonte: wikicommons], os pesquisadores alinharam o  deserto próximo ao centrômero dos genes HOX-D do celacanto com os de espécies de tetrápodes e de peixes de nadadeiras raiadas (Fig. 2a). Entre as seis sequências cis-regulatórias previamente identificadas neste deserto de genes, três sequências mostram conservação restrita aos tetrápodes, entretanto, uma sequência reguladora (uma ilha) é compartilhada pelos tetrápodes e o celacanto, mas não pelos peixes actinopterígeos.

Os pesquisadores introduziram, então, esta sequência presente na ilha genica do celacanto (e compartilhada com os tetrápodes) em um embrião de camundongo e ela foi capaz de ativar um gene repórter em um padrão específico dos membros. Os autores do trabalho sugerem que esta ‘ilha’ funcionava como um elemento reforçador desenvolvimental no ancestral peixe dos tetrápodes e foi, mais tarde, cooptada na evolução dos tetrápodes mais modernos como reforçador desenvolvimental do autopódio dos tetrápodes modernos, isto é, a regulação do desenvolvimento do autopódio teria originado-se de um elemento regulatório ancestral de peixes de nadadeiras lobadas [1] [Veja mais sobre a evolução de membros e dedos nos tetrápodes em nosso artigo “Superexpressão do gene 13Hoxd: Mais pistas sobre a transição entre peixes e tetrápodes:” e “Viva Turing de novo, mais pistas sobre a evolução dos membros em vertebrados“].

A seguir podemos observar a organização do conjunto de loci HOX-D em camundongos e o ‘deserto’ gênico (isto é, uma região do DNA quase sem genes) centromérico, flanqueado pelos genes ATF2 e Mtx2 genes. As sequências regulatórias associadas aos membros (I1, I2, I3, I4, CsB e CSC) estão marcadas [2].

Os cientistas usaram os loci de camundongos como uma referência e alinharam, a partir de suas sequências, as sequências correspondentes de seres humanos, galinhas, rãs, celacantos, baiacus, peixes-arroz, esgana-gatas, peixes-zebra (‘paulistinha’) e da Chimaera (‘tubarão elefante’). Na figura podem ser observadas as regiões de homologia entre tetrápodes, celacantos e peixes com nadadeiras raiadas. Em (b) podem ser observadas os elementos cis-regulatórias I1, I2, I3, I4, CSB e CsC de vertebrados alinhados e em (c), os padrões de expressão da ‘ilha’ I dos celacantos em um camundongo transgênico. Os brotos dos membros são indicados pelas pontas das setas nos dois primeiros painéis, enquanto o terceiro painel mostra um ‘close-up‘ de um broto de membro [2].

Também foi investigada a origem de outras importantes adaptações à vida terrestre, como as que envolvem o desenvolvimento embrionário e fetal que resultaram na evolução e na especialização das membranas extraembrionárias nos amniotas mamíferos, como a placenta, uma estrutura complexa e crucial, uma vez que permite a troca de gases e nutrientes entre o organismos materno e o feto, além do seu papel na hematopoiese [2]. Os pesquisadores identificaram uma região próxima ao grupo de genes HOXA, no genoma do celacanto, que pode ter tido um papel fundamental na evolução destes anexos extraembrionários. Este CNE foi descoberto ao alinhar-se a região dos genes Hoxa14-Hoxa13 com regiões equivalentes (homólogas) dos genomas do tubarão de chifre, da galinha, do camundongo e do ser humano, a montante do gene HOXa14. Esta região chamada de HA14E1, que é ausente nos peixes teleósteos, é extremamente conservada. Entre os mamíferos ela apresenta uma identidade de sequencia de 99%. Porém, o mais interessante é que o gene Hoxa14 não possui ortólogos nos genomas do camundongo, da galinha e dos seres humanos, e tornou-se um pseudogene no genoma no genoma do tubarão. Os autores argumentam que o elevado grau de conservação da sequencia sugere que este elemento, que já possuía uma atividade regulatória, pode ter sido cooptado para outras funções, mesmo com a perda do gene Hoxa14 na linhagem dos amniotas [2].

Por meio de um ensaio de expressão transiente da HA14E1 humana em um camundongo transgênico não foi possível detectar um nível notável de expressão no embrião no dia 11.5, o que foi algo inesperado, uma vez que localização deste elemento sugeria que ele estivesse evolvido com a regulação das extremidades das estruturas axiais. Um outro ensaio similar, mas desta vez empregando embriões de galinha utilizando o elemento HA14E1 de galinha, também não mostrou atividade no eixo ântero-posterior. Contudo, um alto nível de expressão foi observada na área extraembrionário vasculosa dos embriões de pinto. De maneira semelhante, a análise de um ensaio como o transgene Hoxa14 da Latimeria, por meio de repórter BAC em embriões de camundongo, mostraram que o gene Hoxa14 é expresso, de maneira específica, em um subconjunto de células de uma região extraembrionária no dia 8,5 de desenvolvimento embrionário [2]. Em conjunto, estas evidencias sugerem que a HA14E1 pode ter sido recrutada para coordenar a regulação de genes posteriores do grupo HOX-A, como Hoxa13, Hoxa11 e Hoxa10, todos genes conhecidos por serem expressos no alantoide (um dos anexos embrionários) de camundongos e que desempenham um papel crucial no início da formação de placenta nos mamíferos [2].

Olfato:

Os pesquisadores tiveram uma surpresa quando atribuíram cada um dos CNEs dos tetrápodes aos genes cujo sitio de início da transcrição estava mais próximo, descobrindo que a categoria mais abundante entre eles era a de receptores olfativos, o que é coerente com a expansão das famílias de receptores olfativos que ocorreu na linhagem dos tetrápodes em contraste com a dos teleósteos. Segundo o artigo, isso pode refletir a maior necessidade de controle mais refinado destes receptores, além de um maior  e mais diversificado repertório de tipos de receptores que pudessem detectar o maior número de moléculas odoríficas transportadas pelo ar neste novo ambiente terrestre [2]. Também foram identificados CNEs ligados com a morfogênese, especialmente associados a formação do padrão radial, a morfogênese dos membros traseiros e dos rins, além da diferenciação celular; todos processos consistentes com as mudanças morfológicas necessárias para a transição para a vida na terra [1, 2].

Imunidade:

O sistema imune também não ficou de fora. Foram encontrados CNEs relacionados ao processo de recombinação dos genes VDJ que controlam o processo de diversificação das imunoglobulinas que é essencial para a imunidade adaptativa. Estas últimas mudanças, provavelmente, refletem diferenças da resposta imune aos novos patógenos que vertebrados encontraram no novo ambiente [2]. Porém, o mais curioso em relação ao sistema imune do Celcanto é que ele parece não possuir a Imunoglobulina M (IgM), uma classe de anticorpos que era tida como um componente essencial da imunidade adaptativa, estando presente em todas as espécies de vertebrados que haviam sido caracterizadas até então. Ao invés dos genes associados a IgM, estes animais possuem dois genes de IgW, imunoglobulinas que só são encontradas em peixes pulmonados e nos peixes cartilaginosos, o que fez com que os cientistas acreditassem que estavam também presentes no ancestral dos vertebrados mandibulados, mas que cujos genes, mais tarde, foram perdido pelos teleósteos e tetrápodes [2].

Excreção de nitrogênio e o ciclo da ureia:

Outro achado interessante está relacionado com a excreção. Enquanto, os peixes livram-se do nitrogênio ao excretá-lo na água na forma de amônia, os vertebrados terrestres convertem, rapidamente, a amônia em composto menos tóxico, a ureia. Os pesquisadores descobriram que o gene mais importante envolvido neste ciclo foi modificado nos tetrápodes [1]. Estas alterações no ciclo da ureia fornecem um exemplo de adaptações associadas com a transição da vida aquática para a terrestre.

A excreção de nitrogênio é um grande desafio fisiológico para vertebrados terrestres, pois, em ambientes aquáticos, a amônia é facilmente diluída pela água circundante, sendo facilmente excretada antes de atingir níveis tóxicos, o que não ocorre em terra. Por isso compostos menos tóxicos, como a ureia ou o ácido úrico, são produzidos em seu lugar. A partir deste raciocínio e da verificação da ocorrência generalizada, e quase exclusiva, da ureia como produto da excreção de ureia de nitrogênio, em anfíbios, algumas tartarugas e em mamíferos, os cientistas propuseram que o uso de ureia como meio principal para excreção de produtos nitrogenado foi uma inovação muito importante na transição de vertebrados para a vida em ambiente terrestre [2].

Para testar esta hipótese os cientistas empregaram um das ferramentas de um pacote de análise genética, HYPHY, que é capaz de estimar as razões entre as substituições sinônimas (dS), ou seja, aquelas que não resultam em alteração do aminoácido codificado, e não-sinônimas (dN), isto é, as que resultam na mudança do aminoácido codificado, (ω), em cada ramo da filogenia de um dado gene, a partir da uma alinhamento múltiplo das sequencias de várias espécies. O gene investigado codifica para um enzima que define a taxa limite do ciclo da ureia, a Carbamil Fosfato Sintase I (CPS1) [2].

Os resultados mostraram assinaturas fortes da seleção positiva (P = 0.02) no ramo levando aos tetrapodes e no ramo levando aos amniotas (Fig. 3). Esta foi a única enzima deste ciclo que mostrou uma clara assinatura da seleção positiva. Em compensação, outra enzima, a arginase mitocondrial (ARG2) – que produz ureia extra-hepática como um subproduto do metabolismo da arginina, mas que não está envolvida na produção de ureia para a eliminação de resíduos nitrogenados – não mostrou qualquer evidência de seleção nos vertebrados. Estes resultados levaram os pesquisadores a crerem que o ciclo da ureia hepática passou por evolução adaptativa durante a transição para a terra dos vertebrados. Além disso, é interessante notar que entre os cinco aminoácidos da CPS1 diferentes entre o celacanto e os tetrápodes, três estão em domínios importantes (dois em sítios de ligação ao ATP e o outro em um domínio de interação entre as subunidades) e um quarto é conhecido por causar uma avaria na enzima em pacientes humanos que sofrem mutação no códon equivalente [2].

Na figura acima, os ramos são dimensionados de acordo com o número de substituições esperadas, com as cores de cada ramo indicando a força da seleção agindo sobre ele que foi avaliada pela razão entre dN/dS (ω). Em vermelho podemos ver os sítios onde se supõem ter ocorrido a seleção positiva ou diversificadora (ω > 5); em azul, seleção negativa ou purificadora (ω = 0); em em amarelo evolução neutra (ω = 1). Os ramos mais grossos indicam o apoio estatístico para a evolução por seleção diversificadora episódica, com a proporção de cada cor indicando a fração de cada sequencia que estaria evoluindo de acordo com um dos três regimes [2].

E muito mais:

Outros dados interessantes revelados pelo estudo são que os pontos de quebra cromossômicas nos genomas do celacanto e dos tetrápodes mostraram-se bastante conservados em relação a disposição relativa de genes e de regiões genômicas, ou seja, a sintenia, o que é uma indicação que rearranjos em larga escala ocorreram a taxas baixas na linhagem dos celacantos. Também foram detectados rearranjos que já haviam sido antes identificados por outros estudos, confirmando, especialmente, vários eventos de fissão que ocorreram nas linhagens dos tetrápodes, além de, pelo menos, 31 rearranjos intercromossômicos que ocorreram na linhagem do celacanto ou bem cedo na evolução da linhagem dos tetrápodes, isto é, algo em torno de 0,063 fusões a cada 1 milhão de anos. Ao compararmos este número com as fusões que ocorreram na linhagem das salamandras (0.054 fusões por 1 milhão de anos) e na linhagem dos Xenopus (0.057 fusões por 1 milhão de anos) dois grupos de anfíbios, percebe-se, claramente, a evolução dos cromossomos na linhagem dos celacanto também ocorreu a uma taxa relativamente lenta, semelhante a dos tetrápodes não mamíferos [2].

Em uma análise separada também examinaram a divergência evolutiva entre as duas espécies de celacanto, L. chalumnae , a espécies Africana, e L. menadoensis, a espécie da Indonésia que, de acordo com estudos anteriores com amostras do DNA mitocondrial, mostraram uma identidade entre as sequências de cerca de 96%, com os tempos estimados de divergência entre as duas espécies, variando amplamente de 6 a 40 milhões de anos. Neste estudo, os cientistas compararam dois conjuntos de dados diferentes. O primeiro deles indicou uma identidade de 99,7% quando foram comparados os transcriptomas (conjunto de moléculas de RNA transcritas a partir do DNA) de amostras do fígado e dos testículos das duas espécies. O segundo, em que os pesquisadores obtiveram uma identidade de 98,7%, foi feito a partir da comparação de 20 sequencias de DNA devidamente alinhadas de cromossomos artificiais bacterianos (BACs) derivados de amostras da L. menadoensis e das sequencias equivalentes do genoma, recém sequenciado, de L. chalumnae. Segundo os pesquisadores, as taxas de divergência gênica e genômica são semelhantes as observadas entre os genomas humano e chimpanzé, 99,5% e 98,8%, respectivamente, o que implica em um tempo de divergência, ente os seres humanos e os chimpanzés, entre 6 e 8 milhões de anos. Porém, como a taxa de evolução molecular dos peixes do gênero Latimeria é provavelmente afetadas por vários fatores, incluindo a taxa de substituição mais lenta revelada por este e outros estudos, provavelmente o tempo de divergência entre as duas espécies de celacantos é maior do que a entre seres humanos e chimpanzés [2].

Evolução gênica e genômica: Controvérsias

Os resultados, de acordo com os autores deste estudo, indicam que os genes codificadores de proteínas do clecanto têm evoluído de forma, significativamente, mais lenta do que os dos tetrápodes [1]. Como afirma Jessica Alföldi, uma pesquisadora do Broad Institute, primeira coautora do artigo sobre o genoma do celacanto:

Descobrimos que os genes de maneira geral estão evoluindo mais lentamente do que em todos os outros peixes e vertebrados terrestres que investigamos” “Esta é a primeira vez que temos um conjunto de genes grande o suficiente para podermos ver isso” [1]

Segundo ela, um dos motivos que pode ter levado a esta lenta taxa de evolução dos genes é que o celacanto não tenha ‘precisado’ mudar muito, especulam os cientistas. Como eles vivem basicamente na costa leste da África (e a outra espécie de Celacanto viva habitando a costa da Indonésia), em águas profundas que pouco mudaram por milênios [1]. Como explica o autor sênior do artigo, Kerstin Lindblad-Toh, diretor científico do grupo de biologia do genoma de vertebrados do Broad Institute:

Frequentemente falamos sobre como as espécies mudam com o tempo, mas existem ainda alguns locais na terra onde os organismos não precisam mudar, e este é um deles.Os celacantos são provavelmente muito especializados para estes ambientes específicos extremos que não mudam – eles são idealmente ajustados para as águas profundas do jeito que eles são.” [1]

Estudos de algumas famílias de gene codificadores de proteínas importantes no desenvolvimento morfológicos, como os grupos de genes Hox (associados com o desenvolvimento ântero-posterior, membros/nadadeiras e dedos em animais) [Veja figura a baixo; Fonte: Nature via wikicommons] e as protocaderinas (um tipo de proteína adesiva de membrana) já haviam dado mostras de estarem evoluindo mais lentamente do que suas contrapartidas em outros vertebrados. Porém, neste estudo foi levada à cabo uma análise mais profunda, valendo-se de dados filogenômicos envolvendo 251 proteínas concatenadas [2].

Nesta análise foram calculadas as distâncias entre cada par de táxons por meio dos comprimentos dos ramos da árvore filogenética, usando-se do teste de ‘dois-clusters‘ que havia sido proposto em outro artigo, com o objetivo de avaliar a igualdade das taxas médias de substituição. Em seguida, os autores do artigo verificaram as distâncias respectivas médias de certas espécies e grupos de espécies (celacanto, peixes pulmonados, frango e mamíferos) em relação a um grupo externo que consistia em três peixes cartilaginosos, o tubarão elefante, o cação pintado e a raia pequena [2]. Por fim, um teste estatístico Z foi realizado para verificar se haviam diferenças significativas nas distâncias, em relação ao grupo externo de peixes cartilaginosos, para cada par de espécies e grupos de espécies [2].

Este teste revelou que as distâncias para o grupo externo de peixes cartilaginosos eram, significativamente, maiores para as proteínas de celacantos, evidenciando uma evolução bem mais lenta dos genes ortólogos, de cerca de 0.890 substituições por sítio, comparadas com 1,05 substituições por sítios nos peixes pulmonados, 1,09 substituições por sítio nas galinhas e 1,21 substituições por sítios entre os mamíferos (com valor P < 10-6 em todos os casos, isto é, altamente significativo). Os autores chamam a atenção para o fato da taxa de substituição em celacanto ser, aproximadamente, metade da taxa dos tetrápodes desde que as duas linhagens divergiram. Outro indicador da velocidade de evolução, o teste da taxa relativa de Tajima confirmou que as proteínas do celacanto evoluem de maneira, significativamente, mais lenta (P <10-20) [2].

Porém esta conclusão é, para dizer o mínimo, controversa, tendo atraído a crítica de alguns cientistas em seus blogs, como foi o caso de PZ Myers e Larry Moran. Neste mesmo ano, dois cientistas já haviam publicado um artigo na revista BioEssays onde criticavam os estudos que indicam taxas de substituição de aminoácidos mais lentas obtidas em peixes do gênero Latimeria, os modernos celacantos. Como explicam os dois autores do artigo, Didier Casane e Patrick Laurenti, respectivamente, do Laboratório de Evolução, Genomas e Especiação, do CNRS, da Universidade de Paris Diderot, ambas na França, no resumo de seu artigo:

Uma série de estudos recentes sobre os celacantos existentes enfatizou a baixa taxa de evolução molecular e morfológica nestas espécies. Estes estudos foram baseados na suposição de que o celacanto é um “fóssil vivo” que tem mostrado pouca mudança morfológica desde o Devoniano, e eles propuseram um nexo de causalidade entre a baixa taxa de evolução molecular e a estase morfológica. Aqui, examinamos os dados moleculares e morfológicos disponíveis e mostram que: (i) a baixa diversidade molecular intra-específica não implica em baixa taxa de mutação, (ii) os estudos que não mostram baixas taxas de substituição em celacantos são muitas vezes negligenciados, (iii) a estabilidade morfológica dos celacantos não é apoiada por evidência paleontológica. Recordamos que os níveis intra-espécies de diversidade molecular, as taxas de divergência genoma entre espécies e as taxas de divergência morfológica estão sob diferentes restrições e não são necessariamente correlacionadas. Finalmente, enfatizamos que conceitos como “fóssil vivo”, “linhagem basal” ou “espécies existentes primitivas” não fazem sentido do ponto de vista da ‘pensamento em árvore’. [3]

Segundo os autores do artigo do BioEssays, o termo “fóssil vivo”. desde que foi usado por Darwin, tem significado duas coisas ligeiramente diferentes. A primeira delas refere-se espécies sem parentes próximos vivos, ou seja, os últimos remanescentes de suas linhagens. A segunda delas refere-se àquelas espécies que sofreram muito poucas alterações durante o curso de sua evolução:

No entanto, em seu livro fundador, Darwin usou ‘fóssil vivo’ em apenas dois comentários de passagem. O termo foi popularizado na verdade 80 anos mais tarde, após a descoberta de Latimeria chalumnae 2, uma espécie vivente pertencente à Infraclasse Actinistia que era, na época, exclusivamente conhecida a partir do registro fóssil (ver revisão 3). Esta descoberta inesperada fez os celacantos remanescentes (L. chalumnae, e o mais recentemente descoberto L. menadoensis) os exemplos paradigmáticos de um “fóssil vivo”, definindo-os como um grupo de espécies evolutivamente conservado que evoluiu pouco ao longo do tempo em escala geológica.

O maior problema surge, realmente, quando alguns autores tentam transpor este conceito de ‘fóssil vivo’ para o nível genômico, o que conduziu à hipótese da ‘estase genética’, se não completa, pelomenos, na forma de uma baixa taxa de evolução molecular, algo que contrasta com os princípios da genética evolutiva e os estudos de evolução molecular:

Genomas mudam continuamente sob os efeitos combinados de diversos processos de mutação, que produzem novas variantes, da deriva genética e da seleção, que as eliminam ou fixam nas populações. Em outros termos, a única possibilidade de genomas replicarem-se sem mudança implica, pelo menos, uma das duas condições seguintes: (i) novas variantes não aparecem (ou seja, sem mutações), e (ii) novas variantes são sistematicamente eliminadas pela seleção (i.e. sem deriva genética e seleção muito poderosa contra novas variantes). Claro que se pode considerar um caso menos extremo, isto é, uma taxa reduzida evolutiva do genoma, mas esta ainda implicaria em uma taxa de mutação mais baixa e/ou seleção mais forte contra novas variantes do que a observada em outras espécies. [3]

Esta ideia, apesar dos protestos, tem voltado à tona com vários estudos moleculares que concluíram pela baixa diversidade molecular em populações de L. chalumnae e por baixas taxas de substituição na linhagem das duas espécies remanescentes de celacantos. Estes níveis baixos de evolução molecular são assumidos como estando causalmente ligados a estase morfológica, mas esta hipótese é problemática, o que os fez questionar se os dados realmente apoiam estas hipóteses, isto é, tanto, da lentidão da evolução genômica, como o da estabilidade morfológica da infraclasse Actinistia [3].

Existem dois estudos publicados de genética de populações com a L. chalumnae, ambos detectam baixa diversidade alélica e baixos níveis de diferenciação entre populações geograficamente dispersas. Enquanto, um deles conclui que ambas as características populacionais podem ser explicadas pela pequena população, ausência de pequenas larvas pelágicas (já que estes animais são vivíparos com os recém-nascidos tendo 30cm) que, por causa disso, não seriam facilmente dispersas pelas correntes marítima, além da falta de barreiras geográficas efetivas entre as subpopulações, o outro estudo, mais recentes, que adota a perspectiva que os celacantos são ‘fósseis vivos‘, descarta esta explicação e conclui em favor da hipótese de baixa taxa de evolução molecular entre os celacantos. Como Casane e Laurenti explicam:

Para alelos neutros, a diversidade depende de duas forças opostas, a taxa de mutação que é a fonte de novos alelos e a deriva genética que elimina alelos. O efeito da deriva genética depende do tamanho da população, ou seja, mudanças aleatórias nas frequências alélicas são mais importantes em populações pequenas e alelos raros são perdidos mais rapidamente. Assim, para uma dada taxa de mutação, a diversidade genética é positivamente correlacionada com o tamanho da população: populações menores são esperadas a mostrarem um baixo nível de diversidade genética. Nas ilhas Comoro, onde a maior população conhecida celacanto está situada, o tamanho da população é de cerca de 300-400 indivíduos adultos. Mesmo que populações maiores de celacantos tivessem existido no passado, os tamanhos pequenos das populações atuais seriam suficientes para explicar a baixa diversidade genética desta espécie. [3]

Estas discrepâncias levaram os dois autores a questionar até que ponto baixas taxas de mutação realmente foram  detectada em Latimeria e passaram a examinar os estudos que haviam sido feitos [3].

Embora alguns estudos, citados pelos próprios autores do sequenciamento, especialmente os feitos como os genes HOX, tenham concluído por taxas de substituição menores, este não parece ser padrão geral para outros genes, mesmo no caso dos estudos que os pesquisadores tendem a citar em apoio a generalização desta conclusão, mostram ampla variação das taxas de substituição para diferentes sequências, além de outros estudos rejeitarem explicitamente a ideia de que os genomas das duas espécies de Celacantos mostrem taxas de substituição anormalmente lentas nos genes codificadores de proteínas [3].

O exemplo mais claro, o qual envolve o maior número de genes, é um estudo filogenético baseado em quarenta e quatro genes nucleares que não mostram uma diminuição dramática, se alguma, na taxa de evolução molecular na linhagem celacantos. O que sabemos sobre a biologia dos celacantos não sugere nenhuma razão óbvia por que o genoma do celacanto deva estar evoluindo particularmente devagar. Eles não vivem em um ambiente que sugira uma pressão incomum para melhorar mecanismos moleculares, como replicação e reparo do DNA, resultando em uma baixa taxa de mutação. Eles não têm um tempo extremamente longo geração, e nós já discutimos anteriormente que eles definitivamente não formam grandes populações.[3]

Isso é assim pois como enfatizam os autores:

A taxa de evolução molecular em uma linhagem, a taxa de substituição, depende da taxa de mutação e da taxa de fixação de novas variantes, que, por sua vez, depende dos valores seletivos destas novas variantes e da deriva genética. A taxa de mutação depende de fatores ambientais e dos mecanismos de replicação e reparo que estão sob pressão seletiva. A taxa de mutação é o resultado de um compromisso entre a necessidade de novas variantes de se adaptarem a alterações ambientais e de seleção para uma taxa de mutação reduzida porque as mutações são muito mais prejudiciais do que vantajosas. A taxa de substituição depende principalmente da fixação de mutações neutras e ligeiramente deletérias e, portanto, é positivamente correlacionada com a taxa de mutação e negativamente correlacionada com o tamanho da população, pois a seleção é mais eficiente em grandes populações. Uma taxa de substituição inesperadamente baixa poderia, assim, ser o resultado de uma peculiarmente baixa taxa de mutação e/ou de uma seleção especialmente forte contra mutações deletérias [3].

 

Os dois pesquisadores também frisam que mesmo se as taxas de substituição se mostrassem anormalmente baixas por todo o genoma, ainda assim, seria pouco provável que este simples fato pudesse explicar (ou mesmo ser explicado por) as taxas de evolução morfológica, pois as duas taxas evolutivas não relacionam-se de maneira simples e direta, como muitos estudos mostram [3]. Com objetivo de verificar como o pano de fundo teórico dos cientistas influenciava em sua disposição de interpretar os dados moleculares como apoiando ou não a hipótese da evolução genômica lenta destes animais, os dois autores, analisaram 27 artigos publicados desde 2010 , obtidos de bases de dados através da palavras-chave “celacanto” ou “Latimeria”, descartando artigos que analisaram apenas dados morfológicas e histológicos (n = 5), ou apenas sequências mitocondriais (n = 2), além daqueles que faziam apenas menção muito indireta a Latimeria (n = 1). Dos dezenove estudos moleculares restantes, mais sete foram descartados porque eles não traziam informações sobre taxas de substituição, como os 12 remanescentes revelando um curioso padrão: Os quatro estudos moleculares recentes que concluíram explicitamente que o genoma de Latimeria está evoluindo lentamente também assumiam explicitamente que os celacantos são ‘fósseis vivos’, outro estudo adicional, em que também era assumida a hipótese do “fóssil vivo” apenas sugeria que este pudesse ser o caso. Porém, em franco contraste, todos os outros estudos que não concluíram que o genoma está evoluindo lentamente, ou criticavam a ideia de que os celacantos modernos seriam fósseis vivos ou, pelo menos, não evocavam esta expressão [3]*.

Porém, o fato que mais possa surpreender é que os celacantos não são um grupo tão homogêneo mesmo de um ponto de vista morfológico. Na realidade, os autores nos alertam, como não existem fósseis das espécies atuais ou mesmo de outros membros do gênero Latimeria, os paleontólogos e sistematas que descreveram estas espécies, mesmo aqueles que as consideravam fósseis vivos, devem ter encontrado diferenças morfológicas suficientes para terem colocado as espécies modernas em seus próprio gênero. Como mostram em uma figura bastante interessante, a forma corporal destes animais é bem mais variada do que geralmente se espera, com as diversos gêneros fósseis variando em termos do número de arcos hemais e espaçamento através das regiões cauuas e abdominais da coluna vertebral, o que, segundo os autores sugerem possivelmente que eles adotavam modos diversos de locomoção. A seguir vermos a comparação entre os membros da infraclasse Actinistia viventes e extintos selecionados, vulgarmente conhecido como ‘celacantos’ [3].

Na figura podemos observar a filogenia dos Actinistia, como os esboços esquemáticos dos contornos dos corpos e os comprimentos aproximados (dados em metros) que ilustram a diversidade morfológica dos celacantos extintos: alguns tinham um corpo redondo curto (Hadronector), alguns tinham um mais corpo longo e fino (Rebellatrix), alguns eram anguiliformes (Holopterygius), enquanto outros se assemelhavam as trutas (Rhabdoderma), ou até mesmo parecidos com o de uma piranha (Allenypterus). Perceba especialmente como a forma do corpo da Latimeria chalumnae difere significativamente da do seu parente mais próximo, Macropoma lewesiensis [3].

Casane e Laurenti atribuem esta persistência em invocar o conceito de fóssil vivo a não apreciação da perspectiva da evolução como um processo de ramificação de linhagens, que eles chamam de ‘pensamento em árvore’, e uma insistência de analisar árvores filogenéticas como uma ‘escada evolutiva ascendente’, uma reminiscência da scala naturae [3]:

Durante o último século, o conceito de “fóssil vivo”, como resultado da estase evolutiva tem sido cada vez mais considerado enganoso na medida que marcos foram adicionados à teoria da evolução de Darwin. Hennig, esclareceu o processo de especiação (ou cladogênese), mostrando que as espécies ancestrais deixaram de existir quando duas novas espécies irmãs são formadas. Além disso, Gould e Kimura, reforçaram a ideia de que a evolução é um processo arborescente que não parou em nenhuma linhagem. No entanto, o paradigma filogenético, também chamado de ponto de vista ‘pensamento em árvore’, encontrou dificuldades em sua difusão fora da comunidade de pesquisadores evolucionistas. O equívoco mais comum do ‘pensamento em árvore’ e da evolução é a má interpretação remanescente da biodiversidade como uma “escada de progresso”, um conceito que se originou na ideia pré-evolucionista de scala naturae que vem desde a antiguidade como havia surgido na Historia Animalium de em Aristóteles. Embora Darwin tenha cunhado a expressão “fóssil vivo”, é pouco provável que ele realmente pensasse que uma espécie existentes seria idêntica a uma espécie ancestral “[3].

Como lembram os dois autores, “Na verdade, Darwin adverte seus leitores contra a identificação de uma espécie existente com um ancestral por escrito”:

Em primeiro lugar, deve-se ter sempre em mente que tipo de formas intermediárias devem, de acordo com a minha teoria, terem anteriormente existido. Eu tenho achado difícil, ao olhar para duas espécies, evitar imaginar para mim mesmo, formas diretamente intermediárias entre eles. Mas esta é uma visão totalmente falsa, devemos sempre procurar formas intermediárias entre cada espécie e um progenitor comum, mas desconhecido, e o progenitor geralmente teria diferido em alguns aspectos, de todos os seus descendentes modificados.” [citado por 3]

A partir daí, Casane e Laurenti, criticam várias ideias que ainda assombram o jargão da biologia evolutiva e da sistemática moderna, como as encarnadas nas expressões ‘linhagem basal’ ou “ramificação precoce”, pois elas passam a falsa ideia que certas linhagens ficaram para traz no tempo, tendo perdido a ‘corrida de diversificação’ do resto da linhagem, quando na verdade isso é apenas um artefato causado por uma interpretação ingênua das árvores filogenéticas tendo como base a ideia implícita de uma escala naturae [3], mas este é um tema para outro post.

Porém, mesmo sem considerar as objeções de Casane e Laurenti [3], algumas partes do genoma da Latmeria não mostram quaisquer sinais (mesmo ambíguos) de estarem evoluindo de maneira tão lenta, o que é mostrado e discutido pelos próprios autores do artigo da Nature sobre os resultados do sequenciamento do genoma deste animal. No artigo a equipe de cientistas relata que o celacanto exibe um grande número de elementos transponíveis – que são sequencias não envolvidas da codificação de proteínas  diretamente ligadas a sobrevivência e reprodução do organismo – mas que são capazes de se moverem e expandirem-se ao longo do genoma a um ritmo relativamente rápido. Estas sequências, muitas delas truncadas e não funcionais, podem, entretanto, influenciar na evolução genômica e organísmica, ao interferirem com genes funcionais ou mesmo ao serem recrutadas como novos genes e elementos de regulação [2]. Porém, como explica Amemiya, por enquanto, o papel do destas sequencias na evolução e especiação ainda não é claro [4].

Os pesquisadores puderam verificar que o genoma do celacanto contém uma ampla gama de elementos transponíveis de várias superfamílias, com conteúdo relativamente alto destes elementos, pelo menos 25%. Ao analisarem os dados de RNA-seq e sobre a divergência entre as cópias dos elementos transponíveis individuais em relação as sequências consenso, os cientistas perceberam que 14 superfamílias de elementos transponíveis, nos celacanto, estão atualmente ativos. Estes resultados indicam que o genoma dos celacantos atuais mostra-se bem parecido com outros genomas de organismos modernos, tanto em abundância como em relação a atividade de elementos transponíveis, o que contrasta com a evolução dos genes codificadores de proteína que tem acontecido de maneira mais lenta [2].

Os desafios do sequenciamento e as novas perspectivas para o futuro:

De acordo com os cientistas, não foi fácil sequenciar o genoma do Celacanto por vários motivos [2]. Estes animais são uma espécie ameaçada e isso torna amostras são bastante difíceis de serem obtidas.por tanto, cada amostra obtida era extremamente preciosa, o que fez com que os pesquisadores tivessem uma única oportunidade para sequenciar o pouco material disponível, mas foram também estas e outras dificuldades que mantiveram unidos o time de cientistas.

“A natureza internacional do trabalho, seu valor evolutivo e história, e o fato de que era um projeto tecnicamente desafiador realmente reuniu as pessoas”, disse Lindblad-Toh. “Tivemos representantes de todos os continentes povoados na terra trabalhando neste projeto.” [1]

Os cientistas esperam obter mais informações do genoma recém sequenciado do celacanto e aguradam mais surpresas de estudos futuros. A equipe prevê que o aprofundamento dos estudos dos sistema imune, respiratório, e da fisiologia de maneira geral, do celacanto, deverá levar a uma compreensão mais profunda sobre a evolução dos vertebrados e de como nos adaptamos à vida em terra firme, enquanto outros permaneceram criaturas do mar. Como enfatiza Chris Amemiya, primeira autora do artigo publicado na revista Nature, associada ao Benaroya Research Institute e que também é professora da Universidade de Washington [1].

“Este é apenas o começo de muitas análises sobre o que o celacanto pode nos ensinar sobre o surgimento dos vertebrados terrestres, incluindo os seres humanos, e, combinadas a abordagens empíricas modernas, pode fornecer insights sobre os mecanismos que contribuíram para as principais inovações evolutivas” [1]

Ao investigarem mais detalhadamente as famílias de genes que mostram níveis, anormalmente, altos ou baixos de seleção direcional positiva no genoma dos celacanto, os pesquisadores creem poder também compreender melhor por quais tipos de pressões ecológicas e funcionais estes animais passaram e passam [2]. Apesar dos problemas com a interpretação dos dados sobre as taxas de evolução molecular, este extenso e interessante estudo traz informações valiosas sobre estas criaturas fascinantes, habitantes das profundesas do mar, e que podem iluminar a origem dos vertebrados tetrápodes e sua transição para ambientes terrestres.

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* O caso dos pesquisadores responsáveis pelo artigo da Nature, pois embora em notas e entrevistas [1], eles tenham desabonado a noção de que a Latimeria seja um fóssil vivo, muitos de seus comentários nas mesmas entrevistas sugerem, entretanto, que esta ainda é a perpectiva que os guiou em sua análise, principalmente quando alguns deles conjecturam que talvez a falta de seleção poderia explicar a suposta estase morfológica e lentificação da evolução molecular [4], quando, de fato, caso estas observações mostrem-se precisas, seriam muito melhor explicadas por seleção estabilzadora, isto é, agindo contra variações morfológicas, e a seleção negativa purificadora, agindo sobre as mutações desvantajosas, seria explicações que fariam muito mais sentido.

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Referências:

  1. Bridger, Haley ‘Coelacanth genome surfaces‘ Broad Communications News, April 17th, 2013

  2. Amemiya CT, Alföldi J, Lee AP, Fan S, Philippe H, Maccallum I, Braasch I, Manousaki T, Schneider I, Rohner N, Organ C, Chalopin D, Smith JJ, Robinson M, Dorrington RA, Gerdol M, Aken B, Biscotti MA, Barucca M, Baurain D, Berlin AM, Blatch GL, Buonocore F, Burmester T, Campbell MS, Canapa A, Cannon JP, Christoffels A, De Moro G, Edkins AL, Fan L, Fausto AM, Feiner N, Forconi M, Gamieldien J, Gnerre S, Gnirke A, Goldstone JV, Haerty W, Hahn ME, Hesse U, Hoffmann S, Johnson J, Karchner SI, Kuraku S, Lara M, Levin JZ, Litman GW, Mauceli E, Miyake T, Mueller MG, Nelson DR, Nitsche A, Olmo E, Ota T, Pallavicini A, Panji S, Picone B, Ponting CP, Prohaska SJ, Przybylski D, Saha NR, Ravi V, Ribeiro FJ, Sauka-Spengler T, Scapigliati G, Searle SM, Sharpe T, Simakov O, Stadler PF, Stegeman JJ, Sumiyama K, Tabbaa D, Tafer H, Turner-Maier J, van Heusden P, White S, Williams L, Yandell M, Brinkmann H, Volff JN, Tabin CJ, Shubin N, Schartl M, Jaffe DB, Postlethwait JH, Venkatesh B, Di Palma F, Lander ES, Meyer A, & Lindblad-Toh K (2013). The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution. Nature, 496 (7445), 311-316 PMID: 23598338

  3. Casane D, & Laurenti P (2013). Why coelacanths are not ‘living fossils’: A review of molecular and morphological data. BioEssays : news and reviews in molecular, cellular and developmental biology, 35 (4), 332-8 PMID: 23382020
  4. Woolston C (2013). ‘Living fossil’ genome unlocked. Nature, 496 (7445) PMID: 23598319

Complexidade por subtração da complexidade

Embora os questionamentos dos criacionistas tradicionais, ou mesmo do Design Inteligente, não ditem a pauta da biologia evolutiva e, portanto, não forneçam uma agenda dos biólogos evolutivos*, certas questões sobre a evolução de estruturas biológicas complexas são amplamente discutidas entre os cientistas. A ideia seria que algumas estruturas biológicas – e mais modernamente, na perspetiva inaugurada por Behe, sistemas biomoleculares – seriam complexas demais para terem surgido por simples etapas de adição de uma parte após a outra, com cada uma delas conferindo vantagens adaptativas aos seus portadores para as mesmas funções que a estrutura desempenha atualmente. Daí, os criacionistas do Design Inteligente, concluem que estas estruturas e sistemas não poderiam ter evoluído, pelo menos, não sem a assistência de algum Designer/Criador que teria intervido diretamente no processo. Pense, por exemplo, no olho humano, ou na cascata bioquímica de coagulação do sangue ou o flagelo bacteriano, dois dos exemplos preferidos por Behe e vários outros criacionistas. De acordo com estes criacionistas, como a estrutura, ou o sistema, como um todo precisa de todas as suas partes para que desempenhe sua função e essa função é crucial para a sobrevivência do organismo, como ela poderia ter evoluído naturalmente, uma vez que tirar qualquer peça dela, acarretaria no colapso da função:

Em outras palavras, quão bom é ter dois terços de um olho, ou metade de um flagelo?” [1]


Porém, aquilo que criacionistas como Michael Behe batizaram de ‘complexidade irredutível’ – que para eles seriam evidências contra a evolução biológica por mecanismos naturais – na realidade, não são obstáculos para a perspectiva corrente da biologia evolutiva. Primeiro por que que muitas das estruturas tidas como apresentando a ‘complexidade irredutível’ são, na realidade, perfeitamente capazes de funcionar sem certas partes consideradas essenciais, existindo não só mecanismos incrementais propostos, como evidências para eles. Por exemplo, estruturas como os olhos complexos do tipo câmera, evoluíram de precursores bem mais simples, na realidade, tão simples como uma ‘mancha’ de células sensíveis à luz na superfície da pele de um organismo ancestral que mesmo não sendo capazes de formar imagens ou mesmo conferir uma distinção de profundidade, poderiam servir para detectar variações de luz que poderiam sinalizar a proximidade de predadores como desempenhar funções de sincronização dos ritmos de dia e noite [veja por exemplo, “A Fascinante evolução do olho”, por Trevor D. Lamb e esta resposta do nosso tumblr]. O mais importante é que este primitivo sistema de detecção de luz e sombras seria melhor que nenhum sistema de detecção.

Imagem e: HENNING Dalhoff /Science Photo Library

Visão artística ilustrando a evolução do olho. Acredita-se que os olhos originaram-se como uma mancha de células sensíveis à luz (esquerda) na superfície do organismo. Quando uma mutação em alguns organismos levou as células a ser posicionarem em uma pequena depressão, tornou-se possível detectar a orientação da fonte de luz. À medida que a depressão se tornou mais profunda e mais estreita a abertura (ao centro), tornou-se esta informação mais precisa e foi possível distinguir formas. Em seguida uma camada protetora formada sobre a abertura, permitiu que as células dentro do olho começasse a se especializar. Alguns organismos passaram a formar lentes na frente dos olhos (direita), o que permitiu o olho focalizar. [Texto: Science Photo Library]

Segundo, mesmo as estruturas e sistemas que podem ser considerados ‘irredutivelmente complexos‘, de acordo com a definição original de Behe, podem evoluir por meio de mecanismos e processos evolutivos bem conhecidos, geralmente, envolvendo rotas ou vias evolutivas indiretas [5], muitas das quais dependentes de mudanças da relação entre as partes da estrutura com o tempo, e de mudanças mais substanciais do papel funcional das estruturas, como ocorre em processos de cooptação evolutiva, e por perda de redundância [Veja o artigoIncoerência Irredutível”]. Do ponto de vista molecular e da aptidão, muitos dos passos evolutivos nem precisam ser adaptativos, no sentido de serem favorecidos pela seleção natural, podendo serem neutros como mostram vários estudos modernos sobre evolução molecular em que as sequências de moléculas ancestrais são reconstruídas por procedimentos filogenéticos e seus produtos proteicos são sintetizados por técnicas de biologia molecular e testados em relação a suas propriedades funcionais e estruturais, por ensaios bioquímicos, farmacológicos, biofísicos e químicos, como são o caso do estudos de Shozo Yokoyama [2] e John Thorton [3, 4].

Recentemente, dois pesquisadores propuseram mais uma rota alternativa e indireta para a evolução da ‘complexidade irredutível’ de algumas estruturas morfológicas que se assemelha ao modelo de perda de redundância funcional [6], que os seus proponentes chamam de ‘Complexidade por subtração’ [7]. Ao invés de partirem de precursores simples que ao longo da evolução da linhagem tornariam-se, cada vez mais complexos, os autores de um novo artigo da revista Evolutionary Biology, Dan McShea e Wim Hordijk, propõem que algumas estruturas complexas poderiam ter evoluído a partir de inícios ainda mais complexos que teriam gradualmente tornado-se mais simples – “Complexidade por subtração Este modelo é tanto apoiado por modelos computacionais como por tendências na evolução craniana em vertebrados reveladas pelo exame do registro fóssil [1, 7].

Como explicam, Mcshea e Hordijk, a perspetiva padrão afirma que a evolução sistemas complexos funcionais ocorre por adição de novos componentes, e que esta acumulação de complexidade é impulsionado por seleção natural, ou seja, por vantagens no de certas funções derivadas da organização e estruturação complexa destes sistemas que conferem maior sucesso reprodutivo aos seus possuidores. Esta pode ser realmente a explicação para boa parte da evolução deste tipo de característica, mas, segundo os autores, alternativas não têm sido muito discutidas ou mesmo investigadas [7].

O ponto central de Mcshea e Hordijk e que, especialmente Mcshea têm defendido (mais recentemente em colaboração com o filósofo Robert Brandon) é que a complexidade estrutural, não necessariamente funcional, começaria muitas vezes alta, por causa de um tendência espontânea para que as partes diferenciarem-se uma das outras** [Veja por exemplo o livro “Biology’s First Law [8]]. A partir daí, impulsionado pela seleção para o aumentos da eficácia e eficiência, a complexidade estrutural poderia diminuir com o tempo, favorecendo organizações e estruturas mais enxutas e simples, mas que, ainda assim, reteriam uma considerável complexidade residual, suficiente para nos impressionar‘, como afirmam os autores do artigo [7]

Ao invés de construir-se pouco a pouco do simples ao complexo, você começa complexo e depois peneira as partes desnecessárias, refinando-as e tornando-as mais eficientes conforme você vai indo, disse McShea [1].


O modelo de coautor Wim Hordijk apoia a ideia. No modelo, estruturas complexas são representados por uma matriz de células, alguns brancos e alguns negros, como os quadrados de um tabuleiro de damas. Nesta classe de modelos conhecidos como autômatos celulares, as células podem mudar entre o preto e branco de acordo com um conjunto de regras.

Os pesquisadores empregaram um programa de computador (desenvolvido por Wim Hordijk) que simula os processos de herança, mutação, recombinação e reprodução, em que os ‘organismos’ digitais executam uma determinada tarefa, que, quanto melhor executada, aumenta suas chances de passarem para a próxima geração. Nele as estruturas complexas são representados por uma matriz de células, algumas brancas e outras negras, como os quadrados de um tabuleiro de damas. Esta classe de modelo é conhecidos como autômatos celulares, e, neles, as células podem mudar entre os dois estados (isto é, entre preto e branco) de acordo com um conjunto de regras.

Assim, como parte do processo de evolução destes autômatos, ao longo do tempo, uma nova geração de regras acaba por substituir as mais antigas, mudando a maneira com que a tarefa é executada. De acordo, como Hordijk, no início, os padrões de células em preto e branco que surgiram foram bastante complexos. Mas depois de várias gerações, algumas regras ‘evoluiu’ para gerar padrões de celulares simples preto e branco, e tornou-se mais eficiente na execução da tarefa [1]

Os dois pesquisadores chamam nossa atenção para o fato de podermos identificar tendências semelhantes na natureza. Os resultados de estudos paleontológicos prévios mostram que os crânios de vertebrados começaram complexos, mas acabaram por tornar-se mais simples e ‘fluidos’:

“Por exemplo, os crânios de peixes fósseis consistem de um grande número de ossos de forma diferente em forma, que cobrem o crânio como um quebra-cabeça”, disse McShea. [1]

“Nós vemos uma redução no número de tipos de osso do crânio nas transições evolutivas dos peixes para anfíbios para répteis para mamífero. Em alguns casos os ossos cranianos foram perdidos, em outros casos, os ossos adjacentes foram fundidos. Crânios humanos, por exemplo, têm menos ossos do que os crânios de peixes.” [1 ]

Na figura acima de [Gregory (1935) via Mcshea e Hordjik (2013)] podemos ver um Eusthenopteron, um peixe de nadadeiras lobadas do Devoniano; um Ichthostegopsis (agora Ichthyostega) e Seymouria, ambos anfíbios (labirintodontes) do Permiano; os ‘répteis’ do Permiano Bradysaurus, Spenacodon e Cynosuchoides (agora chamado de Cynosaurus); e Notharctus um primata do Eoceno.

Complexidade por subtração: Da esquerda para a direita, algum processo – talvez ZFEL – produz tipos de partes em excesso. Estruturas funcionais presentes entre um subconjunto das partes. A seleção purga o excesso [7].

A figura abaixo [7] representa os dois pontos de vista de como a complexidade muda ao longo do tempo na evolução: (A) a perspectiva padrão (à esquerda) em que a complexidade aumenta de maneira monotônica em direção ao pico adaptativo; B: A complexidade por subtração (à direita) em que a complexidade aumenta rapidamente até adaptativo em excesso, seguido da diminuição da mesma em em direção a um nível ótimo.

As ideia é que simulações e modelos computacionais, como as de Hordijk, permitam, cada vez mais, aos cientistas, testarem ideias deste tipo, ou seja, sobre como a complexidade pode evoluir, principalmente, quanto tempo demora e quão frequentes seriam rotas alternativas que envolvem “complexidade por subtração” [1]

De acordo com Mcshea, “O que precisamos fazer agora é pegar uma amostra arbitrária de estruturas complexas e traçar sua evolução e ver se você pode dizer por qual elas passaram, [do simples ao complexo ou o contrário]. Isso vai nos dizer se isso é comum ou não.” [1]

O trabalho de Mcshea e Hordijk chama nossa atenção para perspectivas diferentes de se encarar a evolução que agregam ao repertório da moderna biologia evolutiva e que podem tanto servir de alternativas como de complementos para os mecanismos e processos mais convencionais, ampliando nosso conhecimento sobre como os seres vivos evoluem.

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*Por exemplo, mesmo do ponto de vista genético o geneticista H.J. Muller já havia discutido soluções para esta questão muitos antes de Behe sonhar em propor a expressão ‘complexidade irredutível’ veja a explicação de Douglas Theobald [6].

  • Muller, H. J. (1918) “Genetic variability, twin hybrids and constant hybrids, in a case of balanced lethal factors.” Genetics 3:422-499, 1918. [link]

  • Muller, H. J. (1939) “Reversibility in evolution considered from the standpoint of genetics.” Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 14:261-280, 1939.

**Mcshea e Robert Brandon argumentam que complexidade ao longo do processo evolução é, em parte, resultado do que eles chamamo de uma lei evolutiva de força-zero (ZFEL, do inglês “Zero-Force Evolutionary Law”). Resumindo bastante, esta lei implicaria que, na ausência de seleção natural e restrições, a complexidade – no sentido de diferenciação entre as partes – tenderá a aumentar. Eles também argumentam que mesmo quando as forças e limitações estão presentes, ainda assim, há uma tendência para aumento da complexidade. Isso aconteceria por que , na ausência de seleção ou de restrições, as partes de um organismo tende a acumular espontaneamente variação, e, portanto, tornam-se mais diferentes umas das outras. Segundo, os autores, esta lei aplica-se aos mais diferentes níveis de organização biológicas, dos organismos, a diferenças entre os indivíduos de populações, às diferenças entre as espécies e entre táxons superiores [Veja a página de Mcshea e a referência 8]


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Referências:

  1. Study proposes alternative way to explain life’s complexity Public release date: 12-Apr-2013 National Evolutionary Synthesis Center (NESCent) via EurekAlert!

  2. Yokoyama S. Synthesis of Experimental Molecular Biology and Evolutionary Biology: An Example from the World of Vision. Bioscience. 2012 Nov;62(1):939-948. PubMed PMID: 23483186; PubMed Central PMCID: PMC3593118.

  3. Harms MJ, Thornton JW (2010). Analyzing protein structure and function using ancestral gene reconstruction. Current Opinion in Structural Biology 20:360-366.

  4. Dean AM, Thornton JW. Mechanistic approaches to the study of evolution: the functional synthesis. Nature Reviews Genetics 8:675-688, 2007.

  5. Thornhill RH, Ussery DW. A classification of possible routes of Darwinian evolution. J Theor Biol. 2000 Mar 21;203(2):111-6. PubMed PMID: 10704296.

  6. Theobald, Douglas The Mullerian Two-Step: Add a part, make it necessary or, Why Behe’s “Irreducible Complexity” is silly Version 1.1 Last Update: July 18, 2007.

  7. McShea, Daniel W., Hordijk, Wim Complexity by Subtraction. Evolutionary Biology, 2013; DOI: 10.1007/s11692-013-9227-6

  8. McShea, Daniel W. and Brandon, Robert Biology’s First Law (2010), University of Chicago Press.

Créidtos das Figuras:

DAVID NUNUK/SCIENCE PHOTO LIBRARY

Seleção natural não é uma tautologia [Autor: Fábio Machado]

Por Fábio Machado

Fonte: Haeckeliano

Ann Coulter, o sonho molhado de todo conservador Norte-Americano.
É a da direita, eu suponho…



Um dos argumentos que considero mais irritante utilizado por detratores da síntese evolutiva moderna é que a seleção natural seria uma tautologia. Tal argumento foi colocado pela “pensadora” conservadora norte-americana Ann Coulter em seu livro “
Godless: The Church of Liberalism” da seguinte forma:

A segunda parte da “teoria” de Darwin é geralmente nada mais do que um argumento circular: Através do processo de seleção natural, o mais “apto” sobrevive. Quem é o mais “apto”? O que sobrevive! Oras, veja – acontece toda vez! A “sobrevivência do mais apto” seria uma piada, se não fosse parte de um sistema de crença de um culto fanático infestando a Comunidade Científica. A beleza de ter uma teoria cientifica que é uma tautologia, é que ela não pode ser testada.

É interessante notar que quem se vale desse argumento, não nega a existência da seleção natural, pelo contrário: afirma a sua existência como uma verdade inescapável. Quanto falamos de uma tautologia, estamos falando de uma proposição, a qual assume a seguinte forma:

A apresenta as propriedades de A

Por trás da circularidade e obviedade da preposição, está o fato de que uma tautologia é uma verdade necessária. Afirmar que “A não apresenta as propriedades de A” significaria dizer que existe alguma propriedade de A que não é propriedade de A, ou que A não apresenta todas as propriedades de A, sendo que ambas são absurdos lógicos. Em nenhum caso tal afirmação (ou qualquer outra tautologia) pode ser falsa sem simplesmente fazer uma contradição que fere as leis da lógica (o que as tornam logicamente necessárias). Então, nesse ponto, Coulter está correta: uma tautologia não pode ser falseada, pois ela é uma necessidade lógica. Mas seria a teoria da seleção natural uma tautologia de fato?


“Sobrevivência do mais apto”

Uma das primeiras coisas que devemos notar é que “sobrevivência do mais apto” não é exatamente uma das descrições mais adequadas da Seleção Natural. Mas em primeiro lugar, temos que deixar bem claro um conceito que é comumente confundido, que é o de “aptidão”, “aptidão darwiniana” ou “fitness” em inglês.


A aptidão, em biologia evolutiva, é definida como a contribuição média de um genótipo para o pool gênico da geração seguinte. Por exemplo, se tenho uma bactéria (haplóide) com um dado genótipo que apresenta
fitness=1.47, então a presença do genótipo na geração seguinte será 47% maior do que na geração anterior. Se o fitness=0.91, então aquele gene terá uma presença 9% menor na geração seguinte e por ai vai.


Note que em nenhum momento precisamos falar de sobrevivência. Afinal, o que seria “sobrevivência” no caso de bactérias que simplesmente se dividem? Faz algum sentido falar que a bactéria da esquerda é a que “sobreviveu”, e não a da direita?


Uma historia de amor melhor que Titanic

O ponto é que um organismo não precisa morrer para ter um fitness baixo. Um organismo pode muito bem ter uma baixa fecundidade, sem nunca precisar “deixar de sobreviver” ou, como no caso das bactérias, sobrevivência é irrelevante visto que todos organismos originais deixam de existir após a reprodução. Outro exemplo são algumas espécies de salmão e polvos, que morrem após o acasalamento, louva-deuses e aranhas que consomem os seus machos, ou ainda algumas espécies de ácaros que explodem ao dar luz aos filhotes. Aptidão não tem a ver com sobrevivência.


– Tira esse hectocótilo daí, João!
Esse papo de sexo vai acabar nos matando…


Então, fica bem claro que “sobrevivência do mais apto” não é uma tautologia, pelo simples fato de que “sobrevivência” não é estritamente igual (apesar de poder influenciar) “aptidão”.

 

Isso tudo é apenas para demonstrar que o argumento original utilizado está errado. Porém os mais rápidos vão notar que isso não refuta a proposição de que “seleção natural é uma tautologia”: apesar do argumento dos detratores/criacionistas estar equivocado, ainda poderíamos transformar a proposição original em algo próximo a o que seleção natural realmente significa, produzindo assim uma tautologia. Mas como seria isso? 

 

Aptidão como taxa

 

Se “sobrevivência do mais apto” está equivocado, então como poderíamos frasear a ideia original da melhor maneira possível? 

Sobrevivência do melhor sobrevivênte“? 

É claramente uma tautologia, uma verdade trivial, mas não parece ser exatamente o que temos em mente quando pensamos em “seleção natural”. Poderíamos pensar em algo na linha de

Capacidade superior de contribuir para o pool gênico da geração seguinte do genótipo (ou fenótipo) mais apto

Bom, essa parece mais próxima da ideia original, mas ela dificilmente é uma tautologia. O motivo é muito simples: ela é falsa. O motivo é muito simples, e pode ser ilustrado com uma analogia: a adaptação é uma taxa de variação da frequência de alelos, assim como aceleração é a taxa de variação da velocidade. Se fossemos formular uma proposição análoga para aceleração, teríamos algo similar à

A maior velocidade do que mais acelera

Isso é falso pelo simples motivo de que o que mais acelera pode ser o mais devagar, enquanto o mais rápido pode acelerar menos, mas manter uma velocidade superior pelo simples fato de inicialmente já apresentar uma velocidade superior.


O gráfico abaixo ilustra isso para uma população de organismos haplóides que apresentam dois genótipos, sendo que A2 apresenta uma aptidão duas vezes maior do que A1. q’ é a frequência genotípica após a seleção e q1 é a frequência genotípica de A1 antes da seleção (sendo que a frequência de A2 fica definida como 1-q1).


Assim, fica fácil verificar que, mesmo Atendo uma aptidão duas vezes maior, ele não consegue ser o maior contribuidor para o pool gênico na geração seguinte quando sua frequência inicial é muito baixa (ou quando a frequência de A1 é muito alta, no canto direito do gráfico). Moral da historia: aptidão sozinha não determina sucesso evolutivo na geração seguinte.


Um detrator mais perseverante pode argumentar que, se dermos tempo o suficiente (em outras palavras, um numero muito grande de eventos de seleção ou gerações), o genótipo mais apto irá se fixar, não importando sua frequência original, e ele estaria certo ao dizer isso. Mas note que a premissa “dado muito tempo” precisa ser introduzida para que torne a afirmação verdadeira. Essa premissa pode tanto ser ou não verdadeira (da mesma forma que carros e trens não aceleram indefinidamente), o que torna a proposição condicional, não uma verdade necessária e, logo, a proposição 
não é uma tautologia.

Mas isso tudo gera um impasse. Todas as proposições – tanto as originais, tanto as que tentam se aproximar do significado verdadeiro dos termos no contexto da síntese evolutiva – se mostraram falsas. Seria possível elaborar uma proposição que seja precisa (represente a ideia da seleção natural) e que seja colocada de forma lógica?

Seleção natural como silogismo

Em primeiro lugar, devemos entender como seleção natural ocorre. Não, não estou falando apenas daquele velho e batido exemplo do passarinho comendo os besouros que são mais chamativos, mudando assim a composição da população:


-Na verdade eu enxergo todos os besouros, mas meu médico
disse que uma refeição colorida é uma refeição divertida

Esse é um ótimo exemplo para mostrar como seleção natural pode levar à evolução de um fenotipo de forma direcional (existem mais besouros marrons no final do que no começo), mas existem sistemas mais complexos de seleção que não levam a uma mudança nesse sentido. O exemplo mais claro é o da interação da anemia falciforme e malaria, no qual são mantidos indivíduos com genótipo não-letal da anemia na população. Não há mudança, mas há seleção.
Então, como poderíamos definir seleção natural? Na introdução do Origem das Espécies, Darwin resume brevemente como seria o mecanismo:

Como nascem muitos mais indivíduos de cada espécie, que não podem subsistir; como, por conseqüência, a luta pela existência se renova a cada instante, segue-se que todo o ser que varia, ainda que pouco, de maneira a tornarse-lhe aproveitável tal variação, tem maior probabilidade de sobreviver, este ser é também objeto de uma seleção natural. Em virtude do princípio tão poderoso da hereditariedade, toda a variedade objeto da seleção tenderá a propagar a sua nova forma modificada.

Nesse resumo, ele coloca os 3 principais componentes necessários para que ocorra seleção natural (que eu gentilmente sublinhei, para seu conforto): variação em uma caracteristica, diferenças de aptidão (ele fala de sobrevivencia, mas sabemos que isso não é a única variável) ligadas a variação nessa característica, e hereditariedade dessa característica.


Note que, se uma população apresenta variação em uma característica, mas essa não apresenta nenhuma ligação com aptidão, então a “seleção” de organismos é completamente aleatória em relação a aquele caractere (não sendo seleção natural). Agora, se o caractere é ligado com aptidão, mas não é herdado, então mesmo que organismos com uma dada característica seja selecionada, ele não vai passar tal característica para a geração seguinte. Esses componentes são
necessários (todos precisam estar presentes) e suficientes (nenhum outro componente precisa estar presente) para que ocorra seleção natural, apesar de outros fatores influenciarem a dinâmica de seleção.

Sendo assim, podemos definir seleção da seguinte forma:

[P1.] Existe variação entre indivíduos para uma dada característica;
[P2.] Tal variação está ligada entre progenitores e prole através de uma relação de herança, e que seja parcialmente independente dos efeitos ambientais;
[P3.] Existe uma correlação dessa característica com a habilidade reprodutiva, fertilidade, fecundidade e/ou sobrevivência (ou seja, diferenças em aptidão);

Se tais condições são satisfeitas para uma dada população natural, então:

[C1.] Diferenças na frequência das características ligadas à aptidão na geração subsequente vai ser diferente daquela vista nas populações parentais.

(Modificado de Lewontin, 1970, 1982; e Endler, 1986)


Se as premissas são corretas, então a conclusão segue logicamente. Isso torna a seleção natural, expressa dessa forma, um silogismo, ou uma conclusão dependente das premissas estabelecidas, e não uma tautologia.


Note que para testar cientificamente (no caso, falsear) a hipótese de que uma população está sob seleção natural, um pesquisador pode testar qualquer uma dessas proposições. Afinal, se C1 é falso, então obviamente a população não está sob seleção, mas isso não implica necessariamente que a população está sendo selecionada: uma mudança ambiental pode estar influenciando aspectos dessas características diretamente nos indivíduos, como pele morena em quem toma muito sol. Se os filhos tomam mais sol, eles terão a pele mais escura, sem que isso seja seleção natural. Por esse motivo, é necessário averiguar o quão herdável é uma característica (P2) e se a variação (P1) está ligada a aptidão (P3). De forma geral, é isso que os estudantes de seleção natural fazem, e é a síntese evolutiva moderna que proporciona o arcabouço matemático que nos permite gerar previsões teóricas de como um dado caractere deve se comportar sob o efeito de seleção (dado que ele é apresenta algum tipo de herança mendeliana).


Então… da próxima vez que alguém dizer que evolução é uma tautologia, você pode dizer: “Não, não é. É um silogismo
Quod erat demonstrandum, bitches!”.

 

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Fábio Machado é Pós-graduando em Biologia Evolutiva, especialista em confundir os outros para parecer mais inteligente. Amante de animais, Apple hipster e cínico. Posição política duvidosa.Visualizar o perfil completo

Evolução (Encyclopedia of Earth)

Existe muito material introdutório de boa qualidade sobre a evolução disponível online, mas o texto que traduzo, que faz parte da Encyclopedia of Earth, tem uma enorme vantagem sobre muitos outros que existem por aí. Ele combina, em um mesmo artigo, muito direto e bem escrito, por sinal), um texto conciso e uma ampla cobertura de tópicos da moderna biologia evolutiva, quando o padrão dos textos introdutórios é o foco limitado em alguns pontos bem específicos, como seleção natural, deixando outros, muito importantes, de fora. O texto a seguir, escrito pelo biólogo John Swaddle e editado por J. Emmet Duffy é uma ótima apresentação aos principais mecanismos investigados pelos biólogos evolutivos e pode ser usado com um material de referência rápida.

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Evolução

Publicado em 21 de março de 2010 às 10:04 pm

Atualizado em 21 de março de às 10:04 pm

Autor principal: John Swaddle

Fonte: Encyclopedia of Earth

Tradução: Rodrigo Véras

Tópico:

Ecologia Biologia Evolutiva

Este artigo foi revisado pelo editor do tópico: J. Emmett Duffy

1 –Introdução
2 –Mecanismos da evolução
2.1 –Seleção
2.1.1 –Seleção sexual
2.2 –Deriva Genética
2.3 –Mutação
2.4 –Fluxo gênico
3 –Limitações na evolução
3.1 –Restrições
3.2 –Não independência das características
4 –Juntando tudo
5 –Evolução em níveis multiplos: da micro a macroevolução

6 –Leitura adicional

Introdução:

A evolução é normalmente definida como uma mudança das frequências alélicas (variantes de genes) na população ao longo do tempo. Em outras palavras, a evolução engloba uma série de mecanismos que levam a alterações na proporção relativa de diferentes tipos de genes contidos em uma população na qual estas alterações persistem de uma geração para a outra. Os principais mecanismos que resultam em tais alterações são a seleção, a deriva genética, a mutação e o fluxo gênico.

É comum o equívoco de pensar que a evolução só ocorre por meio da seleção, mas todos os quatro mecanismos co-ocorrem e a seleção não é necessariamente a força dominante da mudança evolutiva. Como Charles Darwin é considerado o cientista mais proeminente a escrever sobre a evolução por meio da seleção natural, este mecanismo é frequentemente denominado de  ‘Seleção Darwiniana’. Na realidade, muitos cientistas estavam desenvolvendo estas ideias sobre evolução ao mesmo tempo que Darwin e a primeira apresentação formal da evolução por meio da seleção natural foi uma comunicação conjunta, em coautoria, de Alfred Russel Wallace e Charles Darwin. No entanto, é o livro seminal de Darwin intitulado “Sobre a Origem das Espécies por meio da Seleção Natural” que é geralmente citado como a gênese da teoria evolutiva já que contem uma abundância de evidências indicando como a seleção opera e como as espécies descendem de ancestrais comuns.

As teorias de Darwin sobre evolução não tinham qualquer conhecimento da mudança genética e foi apenas com a incorporação do trabalho de Gregor Mendel, sobre a hereditariedade genética das características das ervilhas, no pensamento evolutivo que a nova síntese da teoria da evolução nasceu. Esta nova síntese levou a uma onda de pesquisas entre os anos de 1920 e 1960 que descreveram e formalizaram os mecanismos genéticos da evolução. A teoria da evolução mudou substancialmente desde os primeiros dias de Darwin e Wallace.

Como existem agora dezenas de milhares de estudos científicos que demonstram como a evolução funciona, a sua caracterização como uma “teoria” é um pouco enganadora, e muitos cientistas sentem que o termo teoria diminui o peso esmagador das evidências que apoiam a concepção moderna da evolução e de como ela funciona.

Mecanismos da evolução:

Seleção:

Se variantes gênicas (alelos) particulares conferem vantagens em termos de aptidão, então, estas variantes aumentarão de frequência de uma geração para outra por meio da seleção. Vantagens de aptidão ocorrem quando um indivíduo produz mais descendentes (ou seja, prole) que sobrevivem até a idade reprodutiva do que outros indivíduos na população. Assim, genes de indivíduos produzindo mais descendentes estarão mais representados na próxima geração, levando a uma mudança nas frequências gênicas como um todo em favor daqueles alelos selecionados. Fundamental para este processo é a presença de variabilidade herdável (i.e. pelo menos parcialmente determinada geneticamente) na população.

A seleção, geralmente, age do meio ambiente, através dos fenótipos (as manifestações físicas dos genes subjacentes), em direção aos genótipos (a constituição genética dos indivíduos) (Figura 1). Sendo assim, compreender como o fenótipo relaciona-se ao genótipo (i.e. compreender os processos desenvolvimentais e genéticos) é a chave para a compreensão de como a seleção opera em qualquer população.

A seleção pode ser visualizada por meio da relação entre os valores de uma característica geneticamente herdável (uma característica dos indivíduos em uma população, por exemplo, como o tamanho corporal) e uma medida da aptidão (Figura 2). Estes genes que codificam a característica com maior valor de aptidão irão aumentar de frequência na população de uma geração para outra. Apesar de ser tentador ver esta relação entre as características herdáveis e da aptidão como sendo linear (Figura 3a) de fato, esta relação é muito frequentemente não linear e comumente mostra uma distribuição na forma de corcova (figura 3b).

Se a aptidão aumenta proporcionalmente ao tamanho da característica herdável, a característica é descrita como experimentando seleção direcional. Na figura 3a, esta característica está sobre seleção natural direcional positiva. Caso a inclinação da linha fosse negativa (i.e. tamanhos menores conferindo uma vantagem na aptidão) então a característica estaria sob seleção direcional positiva negativa. Neste exemplos, a inclinação da linha é a medida da força da seleção, com inclinações maiores indicando seleção mais forte. Caso a inclinação seja zero (i.e. um alinha reta) então não há seleção e a característica fenotípica é tida como apresentando variação neutra (Figura 2).

Como descrito acima, sob seleção direcional os valores médios das características herdáveis irão mudar ao longo das gerações, deslocando-se tanto na direção positiva ou negativa coincidindo com a direção da pressão de seleção (painéis inferiores da Figura 3a). Este não é o caso da evolução sob seleção estabilizadora, onde o valor médio da característica confere uma vantagem na aptidão (Figura 3b). Nesta situação, a população vai convergir para valores mais próximos aos da média da população nas gerações subsequentes. Assim, o valor médio da característica hereditária, da população, não irá mudar ao longo do tempo, mas a variância (uma medida da dispersão relativa dos valores de características em torno da média populacional) diminuirá (painéis inferiores da Figura 3b). Este resultado é importante por duas razões. Primeiro, demonstra que a evolução não necessariamente leva a mudanças nos valores médios das características ao longo do tempo – os caracteres não precisam ficar menores ou maiores ao longo do tempo quando estando sob seleção. Em segundo lugar, a seleção estabilizadora, explicitamente, corrói a variação genética da população, a variância na característica hereditária torna-se cada vez menor ao longo do tempo. Como variação genética é uma necessidade para a seleção operar (imagine alterar as Figuras 2 e 3 de modo que todos os indivíduos tenham o mesmo valor das característica não havendo como a seleção operar), a seleção estabilizadora pode influenciar bastante a capacidade de mudança evolutiva futura.

A seleção estabilizadora é uma ocorrência comum na natureza. A seleção disruptiva (Figura 3c) é mais rara. Sob seleção disruptiva, os dois limites extremos dos valores das características conferem vantagens na aptidão. Assim, a população tende a dividir-se ao longo do tempo, com os dois grupos de indivíduos emergentes, um com os menores valores das características e um outro com os maiores valores das características. Se seleção disruptiva persiste durante tempo suficiente, haverá muito poucos indivíduos com os valores médios das características e a distribuição de frequência da população se torna bimodal, o que resulta em duas sub-populações. Portanto, a seleção disruptiva é importante para processos de especiação, pois ela pode separar subgrupos dentro de uma população.

Seleção Sexual:

Muitos biólogos evolutivos incluiriam o acasalamento preferencial (ou seja, o acasalamento não aleatório, o que indica, muitas vezes, que machos e fêmeas estão escolhendo e/ou ativamente competindo por seus companheiros) como um mecanismo de evolução, mas esse processo afeta evolução apenas quando o acasalamento leva a diferenças na aptidão. Ou seja, quando há seleção para o sucesso do acasalamento diferencial um subconjunto de seleção natural denominado seleção sexual. A seleção sexual, muitas vezes opera por que um sexo (por exemplo, o sexo feminino) escolhe seletivamente acasalar com um determinado tipo de macho – portanto, a aptidão desses tipos de machos aumentam. Ou quando machos (ou fêmeas) competem uns com os outros para obter acesso ao sexo oposto. De qualquer forma, pode haver características particulares nos machos e fêmeas que os tornam mais atraentes como companheiros ou mais competitivos no acesso aos parceiros. Tais características são referidas como estando sob seleção sexual. Exemplos famosos de características sexualmente selecionadas são as elaboradas caudas dos pavões ou os enormes chifres dos veados. Tais características podem aumentar substancialmente o sucesso de acasalamento, mas elas, ao mesmo tempo, podem também diminuir alguns outros aspectos da aptidão, como a habilidade de fugir de predadores. Portanto, a seleção sexual é muitas vezes vista como estando em conflito com outros componentes da seleção natural.

Deriva Genética:

A deriva genética refere-se a um conjunto aleatório (ou estocástico) de processos envolvidos na produção da próxima geração de indivíduos. Tais processos podem ocorrer ao nível genético, por exemplo, como a possibilidade (basicamente) aleatória de algum das cópias dos alelos  chegarem até células germinativas (espermatozoides e óvulos) através da divisão meiótica reducional. Em muitos organismos de reprodução sexuada, as células contêm duas cópias de cada alelo (diploides) de cada locus porque possuem  cromossomos aos pares. Mas, como a próxima geração é formada pela fusão de um espermatozoide do pai e um óvulo da mãe, as células germinativas passam por um processo aleatório de redução pela metade destes pares de cromossomos (isto é, apenas uma cópia de cada cromossomo chega ao espermatozoide ou óvulo) para que eles possam fundir-se para formar um zigoto (um viável da nova geração) que tem o mesmo número de cromossomos que os adultos. Durante esta divisão meiótica reducional, é praticamente equiprovável qual cópia dos alelos acabará no espermatozoide ou óvulos. Isto significa que o espermatozoide e os óvulos de um mesmo indivíduo raramente são geneticamente idênticos, e é por isso que irmãos são diferentes uns dos outros, apesar de terem os mesmos pais. O embaralhamento meiótico dos genes muda as frequências dos genes de uma geração para outra de forma aleatória alguns alelos têm sorte o suficiente e ‘chegam’ aos espermatozoides que fertilizam o óvulo, enquanto outros alelos são azarados e se ‘perdem’.

Uma analogia útil para este processo de deriva genética é o jogo de cara ou coroa. Cada arremesso da moeda determina qual dos dois alelos de um locus chega a próxima geração. Imagine que a população inicia com 10 indivíduos, o que significaria jogar 10 vezes separadas a moeda. Na primeira vez que você faz isso, você pode obter 6 caras e 4 coroas (ou algo diferente). Em termos de frequências alélicas, isso significa uma frequência alélica de caras de 0,6 (6 em 10). Na segunda vez que você faz isso com a mesma moderna (isto é, do mesmo ponto de início), você provavelmente vai obter uma outra razão entre caras e coroas. Por exemplo, 3 caras e 7 coroas, que traduziríamos como uma frequência alélica de caras de 0,3 (3 em 10). Como você pode ver, as frequências alélicas podem mudar substancialmente em virtude do puro acaso.

A figura 4 mostra algumas alterações típicas nas frequências alélicas sob deriva genética (para um locus com dois alelos) onde gerações são rastreadas no eixo horizontal e a frequência alélica (variando de 0 a 1) no eixo vertical. Se a frequência do alelo chega a zero, ele é perdido para sempre. Em cada gráfico, cinco populações foram simuladas, com cada população independente indicada por linhas de cores diferentes. A deriva genética é caracterizada por um passeio aleatório de frequências dos alelos ao longo de gerações. Em tamanhos de população pequenos (equivalente ao lançamento de uma moeda um pequeno número de vezes), há oscilações maiores na frequências dos alelos porque não é tão improvável obtercara’ todas as vezes (ou seja, obter uma frequência de alelos igual a 1) se você jogar uma moeda só três vezes (i.e, uma população de tamanho 3).

Um exemplo de deriva em uma pequena população (com 10 indivíduos) está representado na Figura 4a. Perceba que existem vários incidentes em que um dos alelos é perdido devido a eventos casuais. No entanto, em geral, em populações de tamanhos maiores a deriva tem menos efeito e as oscilações nas frequências dos alelos são muito menores. Para seguir com a analogia, caso você jogasse a mesma moeda milhares de vezes as chances de todas darem cara seriam muito remotas. Assim, a deriva genética pode ser uma força evolutiva muito influente em populações de tamanho pequeno. Um exemplo de deriva de uma grande população está descrito na Figura 4b. Podemos perceber que existe uma probabilidade muito menor de um alelo ser perdido sob deriva em populações de tamanhos maioress.


A deriva também pode ter uma grande influência sobre a frequência de alelos ao longo de períodos de tempo mais extensos. No contexto da nossa analogia do jogo de cara ou coroa, se você continuar jogando uma moeda de novo e de novo, eventualmente, você vai ter um longo período obtendo ‘caras’, o que iria mudar substancialmente as frequências alélicas. Exemplos de padrões de deriva ao longo de períodos prolongados de tempo são dados na Figura 4c. Note que os alelos podem ser perdidos por acaso ao longo de períodos de tempo maiores, mesmo se a população for grande.


No geral, pequenas populações fragmentadas, são sensíveis à deriva. Da mesma forma, a evolução no decorrer de longos períodos de tempo (por exemplo, como estudado no registro fóssil) também será normalmente influenciada por processos de deriva.

A deriva não está limitada a processos genéticos – quais indivíduos conseguem acasalar para formar a próxima geração de uma população também podem ser bem aleatório. Por exemplo, imagine uma população em uma ilha onde ocorre um terrível incêndio que varre 90% dos indivíduos. Quais indivíduos sobrevivem pode ser determinado de forma completamente aleatória, mas se os 10% remanescentes não são complemente representativos dos 100% da população original, a frequência dos alelos mudará na próxima geração por causa do gargalo de garrafa aleatório pelo qual a população acabara de passar. Estes gargalos de garrafa populacionais são muito importantes de serem considerados em espécies ameaçadas, uma vez que o gargalo geralmente reduz drasticamente a variabilidade genética da espécie, o que restrige como as espécies evoluem e podem responder a outras mudanças ambientais. Por exemplo, guepardos passaram por um gargalo de garrafa tão severo que os cientistas estimam que todos os guepardos sobreviventes espalhados pelo mundo são mais aparentados geneticamente entre si do que irmãos seriam em uma população normal. Como você pode imaginar, isso cria problemas terríveis de consanguinidade e de doenças genéticas raras. Estes problemas são resultado, em grande parte, do processo evolutivo de deriva genética.

Um processo semelhante ao de deriva ao nível individual ocorre quando as novas populações fundadoras são formadas – isso é chamado de “efeito fundador”. Os indivíduos que irão formar uma nova população isolada a partir do grupo original podem ser aleatoriamente diferentes dos do grupo maior. Isto tem sido observado várias vezes em ecologia e foi famosamente documentado em populações humanas. Por exemplo, as populações Amish fundadoras, na América do Norte, não possuem alelos nas mesmas frequências que a população que deixaram para trás na Europa e da qual, por acaso, levaram algumas doenças genéticas raras que ainda são mais predominantes, presentes em frequências dramaticamente mais elevadas, na Pensilvânia do que em outras partes do mundo. Então, porque um pequeno número de indivíduos fundou essas populações a força evolutiva da deriva criou problemas de saúde substanciais em seres humanos modernos.

Mutação:


A variação genética é o combustível para a evolução. Sem variação genética não haverá alteração nas frequências alélicas, já que não haveria nada para mudar. Uma das maneiras principais pelas quais a variação genética é introduzida e mantida em populações é por meio das mutações. Este é um termo genérico que se refere a mudanças hereditárias na informação genética, onde essas mudanças podem acontecer em pequena na escala dos nucleotídeos únicos (ou seja, dos pares de bases componentes no DNA) até a reestruturação em grande escala, perda e ganho de cromossomos inteiros (grandes filamentos de DNA empacotados que contem informação genética).

A mutação, geralmente, acontece como um erro durante o processo de replicação do DNA da célula e dos mecanismos de reparo e, embora a  palavra ‘mutação’ tenha conotações negativas no cotidiano da sociedade, todos carregamos milhões de mutações que são o produto de mutações anteriores. Se as mutações são muito graves, muitas vezes, as células não funcionam adequadamente. Mas se as mutações têm pouco efeito (ou são neutras)  podem facilmente persistir.

De uma perspectiva evolutiva, as mutações mais importantes são aquelas que ocorrem nas células que produzem os gametas (ou seja, espermatozoide e óvulos). Uma vez que são essas células gamética que passam a informação genética para a próxima geração – causando, portanto, as alterações na informação genética caso a mutação seja passada dos pais para os filhos. Assim, uma mutação em uma célula gamética, que forma um zigoto viável, provoca uma mudança evolutiva, já que as frequências alélicas terão mudado em relação a geração parental.

Muitas mutações são neutras (ou seja, não influenciam a aptidão dos indivíduos portadores de mutação), mas algumas vão provocar uma mudança dramática na aptidão. Na maioria das vezes esta mudança resultará em um declínio na aptidão, mas, eventualmente, uma mutação poderá provocar um aumento na aptidão. É importante lembrar que a consequência funcional da mutação não é uma indicação da evolução em si – evolução exige apenas uma mudança hereditária nos genes, o que pode ser produzido tanto por mutações neutras, como por aquelas que aprimorem a funcionalidade, que ocorrem em células gaméticas viáveis.

Fluxo gênico:

Frequentemente o mais negligenciado, mas de certa forma o mais simples, mecanismo da evolução é o fluxo gênico. Este é um termo geral que se refere ao movimento dos genes de uma população para outra. Na maioria dos casos práticos, isso equivale ao movimento de indivíduos de uma população para outra, com os migrantes acasalando com indivíduos em sua nova localidade. A introdução de novas combinações alélicas por meio da prole de tais acasalamentos resulta em uma mudança genética.

Os biólogos evolutivos geralmente pressupõe que um alto grau de fluxo gênico entre as populações tende a ser uma força de homogeneização. Em outras palavras, se os genes e os indivíduos estão constantemente misturando-se através das fronteiras das populações, então, as populações tendem a ficar mais e mais geneticamente semelhantes ao longo do tempo. Como uma analogia, imagine separar um baralho de cartas em montes de seus respectivos naipes e manter essas “populações” de copas, paus, ouro e espada separadas umas das outras. Agora permitimos algum “fluxo gênico”, o que significaria trocar cartas entre as pilhas. Isto muda a relação entre os naipes uns com os outros (isto é, está ocorrendo evolução). Agora, caso você pegue todos as cartas, embaralhando-as por completo e depois coloque-as de volta em quatro pilhas, você terá simulado uma quantidade máxima de fluxo gênico, e as maiores chances são de que você tenha obtido uma bela e uniforme mistura de cada naipe em cada uma das pilhas. Assim, o fluxo gênico aumentado homogeneizou as populações.

A analogia prévia funcionou porque os indivíduos estavam se movendo (genes estavam fluindo) aleatoriamente de uma população para outra. No entanto, se o fluxo de genes é diecionado ou não aleatório, este mecanismo pode ser uma força que resulta em diferenças cada vez maiores entre as populações. Um exemplo disso vem dos chapins-reais (pequenas aves europeias) em Whytham Woods, perto da Universidade de Oxford. , as aves deixam seus locais de nascimento e se estabelecem em diferentes partes da floresta de acordo com o seu tamanho corporal – com as aves maiores movendo-se para um lado e as aves menores movendo-se para outro. Assim, neste exemplo, o fluxo de genes não é aleatória e está provocando uma forma de evolução direcional.

Limitações na evolução:

Embora esta não se destine a ser uma lista exaustiva dos vários fatores que limitam como a evolução ocorre, destacamos duas grandes categorias que comumente afetam a forma como as populações podem evoluir.

Restrições:


Todas as forças
evolutivas agem sob restrições. Não temos a intenção de listar todas as possíveis restrições em detalhes aqui, mas, sim, apontar para algumas das principais restrições que qualquer estudante de evolução deve ter em mente quando interpretam as informações evolutivas.

A variação genética inerente da geração parental restringe as possíveis combinações de alelos que podem ser observados na descendência (somando-se a ela a variação adicional da mutação). Assim, a variabilidade genética é uma restrição grande em como a evolução procede. Não importa o quão forte seja a pressão de seleção, você não será capaz de selecionar cavalos nos quais cresçam asas, já que os cavalos modernos simplesmente não possuem a variação genética para o crescimento de asas. Os biólogos evolutivos muitas vezes referem-se também a restrições filogenéticas – a história evolutiva dos ancestrais comuns, refletidas no DNA, limita as formas com que o genoma pode mudar no futuro.


Outra restrição comum é o padrão geral dos
processos de desenvolvimento e os estágios pelos quais os indivíduos têm de passar. Por exemplo, as rãs são obrigadas a passar por uma fase de girino e não podem pulá-la. Apenas uma alteração nos genes reguladores do desenvolvimento poderia alterar tal sequência de desenvolvimento.


O tempo é também uma limitação considerável sobre
como a evolução procede. Como a evolução é definida como mudança nas frequências alélicas herdadas ao longo do tempo, caso não se passe tempo suficiente, a evolução não pode acontecer. O tempo evolutivo é frequentemente medido em termos de gerações, de modo que “tempo” na evolução bacteriana vai passar a um ritmo muito mais rápido do que o “tempo” de evolução dos elefantes.

As propriedades físicas também restringem a evolução. Por exemplo, os muito temidos insetos gigantes dos clássicos filmes B não podem evoluir por causa das maneiras através das quais os insetos respiram e por causa das relações físicas entre a área de superfície e o tamanho corporal. Insetos obtêm oxigênio através de pequenos orifícios na superfície de suas cutículas – esses buracos são chamados espiráculos. O tamanho desses espiráculos aumenta com a área de superfície do insetos e, consequentemente, aumentam em duas dimensões, comprimento e largura. No entanto, o tamanho do corpo do inseto aumenta em três dimensões (comprimento, largura e altura), portanto, o tamanho do corpo aumenta mais rapidamente do que a área dos espiráculos quando os insetos ficam maiores e maiores. Em outras palavras, os insetos maiores possuem uma área de superfície menor em relação ao tamanho do corpo do que os insetos menores. As propriedades físicas de como os insetos respiram fazem com que os insetos tenham um limite superior de quão grandes eles podem tornar-se, uma vez que se eles chegassem a tamanhos muito grandes poderiam sufocar já que não poderiam receber oxigênio suficiente através de seus espiráculos de modo a suprir sua massa corporal crescente. No mundo natural, as restrições físicas comumente limitam com a evolução pode prosseguir.

Não independência das características:

Os genes, e suas variedades alélicas, não são geralmente independentes uns dos outros. Por exemplo, os genes localizados fisicamente uns ao lado dos outros em um mesmo cromossomo são fisicamente ligados e, muitas vezes, são herdados juntos dos pais para filhos. Se um desses genes é altamente benéfico enquanto o outro é levemente nocivo (prejudicial), o gene desvantajoso pode pegar “carona” com o seu parceiro e aumentar de frequência, mesmo que também leve a um aumento de frequência de um carácter mal adaptativo.

Um fenômeno semelhante pode ocorrer ao nível fenotípico através de uma propriedade genética conhecida como pleiotropia. A pleiotropia é quando um único gene (ou complexo de genes) influencia a expressão de múltiplas características fenotípicas. A pleiotropia é bastante comum e resulta em características fenotípicas correlacionadas entre si por meio de mecanismos genéticos comuns. Desta maneira, caso uma característica seja altamente adaptável, mas uma outra característica ‘pleiotropicamente’ ligada seja ligeiramente prejudicial, a característica desvantajosa pode ser selecionada devido à sua associação pleiotrópica com a característicamais vantajosa. Mais uma vez, os estados mal adaptativos podem evoluir por causa desta forma de correlação entre caracteres.

Características podem também estar ligadas umas as outras por meio de trade-offs na alocação de energia e de recursos. Por exemplo, um organismo em crescimento, com um ‘orçamento’ fixo de energia baseado no que ele come, pode alocar esta energia para várias características e comportamentos, que irão pesar uns contra os outros por causa da limitação de recursos. Um organismo poderia investir mais em atividades reprodutivas, ou mais em crescimento, mas não pode maximizar tudo ao mesmo tempo. Desta maneira, evolução de características da história de vida (que muitas vezes estão intimamente associado com a aptidão) é limitada por causa dos trade-offs.

Juntando tudo:

Embora este esquema seja uma simplificação de um processo muito complexo e dinâmico, a figura 5 resume os principais processos envolvidos na evolução das populações. Uma força evolutiva opera sobre a variação genética na população, trazendo uma mudança hereditária na próxima geração, com a força evolutiva trabalhando dentro de limitações. Como a evolução é iterativa, este processo repete-se constantemente, provocando outras mudanças nas futuras gerações dependendo do balanço das forças evolutivas.

Evolução em múltiplos níveis: da micro à macroevolução

A maioria das descrições até agora têm se concentrado na evolução ao nível individual, com uma população sendo definida como um grupo de indivíduos. No entanto, para que a evolução ocorra não precisamos limitarmo-nos ao nível de pensamento individual. Desde que a característica que nos interessa (a partir de uma perspectiva evolutiva) seja hereditária (isto é passe de uma geração para outra) e variável (ou seja, hajam diferentes versões dessa característica), então a evolução poderá ocorrer. Desta forma, a evolução poderia acontecer ao nível do gene, já que um cromossomo pode ser visto como uma população de genes. Este pensamento ao nível gênico (reducionista) foi popularizado por Richard Dawkins em 1970 e persiste na maior parte da pesquisa sobre evolução molecular.

De modo similar, um grupo de indivíduos pode ser encarado como uma entidade única (imaginemos uma cultura de bactérias que crescem sobre uma fatia de pão) e esse grupo pode ter uma propriedade que não pode ser melhor descrita a um nível inferior (por exemplo, individual). A densidade populacional é uma característica do grupo, já que é uma propriedade de vários indivíduos. Assim, desde que a densidade seja de alguma forma herdável – significando que os grupos com altas densidades tendam a dar origem a outros grupos com alta densidade – então, essa característica grupal também pode evoluir. Se a densidade estiver relacionada com uma medida da aptidão do grupo (isto é, a taxa à qual um grupo dá origem a um outro grupo), então, a densidade pode estar sob seleção de grupo. A seleção de grupo é muitas vezes, incorretamente, definida (especialmente nas ciências sociais), como indivíduos que agem para o bem do grupo, mas esta não é uma definição precisa evolutivo de seleção de grupo.

Como afirmado duas vezes, a variação é a chave para que haja evolução, e ao subirmos na escada organizacional da biologia, dos genes aos grupos e às espécies, tende-se a perder a variação entre as entidades. Por exemplo, se você olhar para a variação de altura entre as pessoas dentro de um grupo (talvez na disciplina que você está cursando ou no time em que você joga), você vai encontrar alguma variação. Mas se você tomar a altura média de seu grupo e compará-la com a altura média de outros grupos (talvez outras classes ou outros times), você vai encontrar variação muito menor. Então, se a variação tende a ficar menor na medida que ascende na escala da organização biológica, a evolução tende a ser mais lenta e as forças evolutivas tendem a ser mais fracas nesses níveis mais elevados. Isso geralmente significa que processos ao nível do indivíduo e dos genes dominam em períodos mais curtos de tempo, mas também implica que a evolução ao longo de períodos de tempo mais extensos (por exemplo, a evolução no registro fóssil) deve ser, relativamente, mais influenciada por processos evolutivos ao nível dos grupos e espécies.

O estudo geral da evolução nos níveis das espécies (ou superiores) é denominado de macroevolução e muitas vezes requer longos períodos (geracionais) de tempo para percebermos qualquer alteração. Os mecanismos fundamentais que temos discutido ao nível da população e abaixo dele (i.e. microevolução, por exemplo) ainda se aplicam aos níveis macroevolutivos mas pode funcionar de maneiras diferentes por causa das diferenças na forma como as características macroevolutivas são herdadas, produzidas e definidas.

Leitura Adicional:

Citação:

John Swaddle (Lead Author); J. Emmett Duffy (Topic Editor) “Evolution”. In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment). [First published in the Encyclopedia of Earth March 21, 2010; Last revised Date March 21, 2010; Retrieved March 31, 2013 <http://www.eoearth.org/article/Evolution>

O autor:

John Swaddle é professor associado de biologia e diretor do programa Ciências e Políticas ambientais no College of William and Mary, em Williamsburg, Virginia. A pesquisa do professor Swaddle enfatiza a ecologia comportamental e evolução, focando em como alterações antropogênicas influenciam a ecologia e a evolução de populações de aves. Seu trabalho tem englobado desde estudos na mecânica de vôo das aves e o risco de predação até a investigação de como a comunicação animal é afetada pela degradação ambiental. (Full Bio)

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O texto foi traduzido e postado seguindo a licença creative commons, portanto, nossa tradução não implica qualquer apoio ao evolucionismo.org que o publicou em protuguês por parte da EoE – embora, esta tradução tenha sido feita com conhecimento e consenimento do autor e do editor do texto. Esta tradução também encontra-se sob a mesma licença de uso. Então, se quiser usá-la, dê os devidos créditos e siga a mesma licença.

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N.T. Gostaria de fazer apenas alguns esclarecimentos. O autor usa a expressão ‘seleção direcional negativa‘ para se referir ao tipo de seleção em que os organismos favorecidos possuem valores das características fenotípicas menores. Porém, isso pode ser um pouco confuso por que a expressão ‘seleção negativa‘ é empregada com outro sentido que também é capturado pela expressão ‘seleção purifcadora‘ a forma mais comum de seleção natural com relação aos efeitos da aptidão de mudanças ao nível molecular. Diferente do referido no texto, a seleção negativa (ou purificadora) ocorre quando mutações que ocorram sobre os nucleotídeos que alteram os aminoácidos codificados e portanto a função da proteína codificada por aquele gene. Este tipo de seleção, portanto, purga a variação desvantajosa que diminui a aptidão em relação a aptidão normal da versão selvagem do gene. O tipo de seleção direcional ‘negativo’ descrito no texto, do ponto de vista, da evolução molecular seria melhor descrito também como uma forma de seleção positiva, já que modificações nos genes que causem uma determinada mudança de função (diminuam o tamanho do organismo) tendem a ser favorecidos, conferindo uma maior aptidão que a versão selvagem do gene. Esta explicação não é por que a expressão empregada por Swaddle está errada, mas por que uma expressão muito semelhante é usada de maneira bem distinta em estudos de evolução molecular e o leitor deve estar atento para isso.

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Referências adicionais em português:

  • Futuyma, D.J. 2009. 3ª Edição. Biologia Evolutiva. Funpec. Ribeirão Preto. 830 pg

  • Griffhs, Antony J. F. et al. Introdução à genética. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2009, 740 pg

  • Hartl, D. Princípios de Genética de Populações 3ª Edição Ribeirão Preto:Funpec, 2008. 217 pg

  • Lewin, R. Evolução humana. São Paulo: Atheneu, 1999. 526 pg.

  • Meyer, Diogo; El-Hani, Charbel Nino. Evolução: o sentido da biologia. 1ª edição São Paulo: Unesp, 2005. 136 p.

  • Ridley, Mark. Evolução 3ª edição Porto Alegre: Artmed, 2006. 752 p.

  • Williams, George C. O brilho do peixe-pónei: E outras pistas sobre o plano e a finalidade na natureza, Rio de Janeiro: Rocco, 1998. 168 p.

  • Zimmer, Carl. O livro de ouro da Evolução. 1ª edição Rio de Janeiro: Ediouro, 2003. 600 p.

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