Rodrigo Véras

Predadores ou presas? Como eram os ancestrais dos vertebrados modernos.

As origens do nosso esqueleto remontam a centenas de milhões de anos, ao aparecimento e evolução de estruturas ‘biomineralizadas‘ em nossa linhagem. Este fenômeno foi bem generalizado tendo seu início aparente na explosão cambriana, por volta de 530 milhões de anos atrás. Portanto, não envolveu apenas os ancestrais diretos dos vertebrados mas também os ancestrais dos demais invertebrados que de grupos que possuem carapaças, conchas, endosqueletos etc.

Esta radiação adaptativa, cada vez mais, parece ter sido desencadeada por um série de fatores bióticos e abióticos, internos e externos. Porém, o aumento da complexidade das relações ecológicas – resultando no escalonamento da competição interespecífica e da corrida armamentista coevolutiva entre presas e predadores – teria sido o fator chave [Veja os posts “A explosão cambriana. Parte II: Rápida, mas nem tanto assim!”, [“A Explosão Cambriana”, “Conheça os fósseis dos primeiros animais com ‘esqueleto’”, “Uma Breve História da Vida”, “A Explosão Cambriana: Uma introdução””, “De volta ao cambriano: Dividindo o evento”, “O ‘pavio filogenético’ e a ‘explosão cambriana’ não se fundem.” e “Como distorcer a genética e a biologia evolutiva: Muita ignorância e pouca humildade].

Voltando, ao caso específico dos vertebrados não está bem claro se a origem de nossa versão de esqueleto evolui originalmente no contexto da defesa ou do ataque, ou seja, será que nossos esqueletos evoluir para proteção ou para a violência?

Encontramos em depósitos fósseis de por volta de 500 milhões anos de idade os primeiros vestígios de esqueletos em fósseis de peixes, alguns dos quais eram de animais filtradores que varriam o fundo coberto de lama e que eram protegido por uma amadura de placas mineralizadas, enquanto outros eram de predadores com corpo não protegido, mas cheios assustadores estruturas dentárias.

Tradicionalmente, pensou-se que o esqueleto dos vertebrados modernos e os demais tecidos ósseos característicos teriam originado-se do segundo tipo de espécies de predadores mais conhecidos como “conodontes”. Os conodontes são um grupo extinto de vertebrados sem mandíbula considerados os primeiros vertebrados ‘esqueletizados’, por causa de seu aparato alimentar mineralizado que é normalmente interpretado como tendo realizado a função dentária, sendo, portanto, estes elementos anatômicos tidos como as primeiras estruturas dentais dos vertebrados [3].

Por causa desta descoberta, foi proposta a hipótese “de dentro para fora”, ou seja, que os dentes teriam evoluído independentemente do esqueleto dérmico dos vertebrados e antes da origem das mandíbulas. Porém, mais recentemente, como mostra um novo estudo publicado na famosa revista Nature, as evidências sugerem que os conodontes parecem ter evoluído suas estruturas dentárias de maneira independente dos demais vertebrados, nossos ancestrais diretos [1]. De acordo com os autores deste trabalho essa hipótese é baseada no exame de euconodontes já derivados e não das formas mais primitivas desses animais.

Este novo trabalho envolveu a colaboração dos paleontólogos das Universidade de Bristol, Pequim e do Serviço Geológico dos EUA, com físicos da Suíça [1].  No artigo os pesquisadores fornecem evidências e argumentam que a origem do nosso esqueleto está nas ‘armaduras ósseas’ dos nossos ancestrais que alimentavam-se vasculhando a lama que evoluíram suas carapaças ósseas sob pressão da predação de animais como os conodontes [2].

As partes consideradas responsáveis ​​pelo fracionamento dos alimentos – as cúspides e dentículos – são geralmente compostas por um tecido coronal lamelar (que supõe-se homólogo aos esmalte) e por um tecido que cobre um núcleo de tecido de dentina ou de um enigmático tecido semelhante ao osso, a “matéria branca”. Por fim, esses dois tecidos sobrepõem-se a um terceiro tipo de tecido, o “corpo basal” que é  interpretado como cartilagem calcificada globular [3, 4].

Um ponto muito importante em relação a estas estruturas semelhantes a dentes é que sua disparidade morfológica é enorme, rivalizando com a disparidade exibida pela dentição dos outros vertebrados como um todo, embora pouco saibamos sobre como essas estruturas eram usadas.

Os pesquisadores propõem que, por causa dessa grande disparidade, os conodontes são um recurso valioso para testar a generalidade dos princípios funcionais derivados do estudo dos dentes de outros vertebrados, além de permitirem a exploração da convergência de uma série de estruturas de processamento de alimentos [5, 6]. A direita podemos observar reconstruções recentes dos corpos de espécies de conodontes, cujos espécimens tem todos cerca de 4 cm de comprimento.


Os autores do estudo, Duncan J. E. Murdock, Xi-Ping Dong, John E. Repetski, Federica Marone, Marco Stampanoni, Philip C. J. Donoghue, decidiram testar a hipótese da ascendência dos euconodontes a partir dos paraconodontes, utilizando tomografia microscópica de raio-X gerado a partir de uma fonte de radiação síncrotron, da Fonte de Luz Suíça, no Instituto Paul Scherrer. Eles fizeram isso como forma de caracterizar em maior detalhe e comparar com maior precisão a microestrutura de elementos morfológicos similares entre euconodonte e paraconodontes [1, 2].

A figura ao lado mostra o crescimento e a microestrutura dos elementos do paraconodonte Furnishina, encontrado na seção Threadgill Creek na formação Wilberns, região central do Texas. De ‘a’ a ‘c’ podemos observar o elemento completo dividido em várias etapas de crescimento discretas delimitadas por linhas que mostram a cessação de crescimento (b, c). Já em d-h são mostradas a fase de crescimento inicial: o protoelemento (d) que não é envolvido por lamelas de crescimento subsequente, ao invés disso as lamelas são adicionadas apenas às margens proximal e lateral do proto-elemento (e-h). Barra de escala, 50 mm. [2]

Na figura à esquerda vemos o padrão de crescimento do elemento e da microestrutura do paraconodonte Problematoconites [Formação Windfall, Tremadocian, Ordoviciano, Eureka County, Nevada, EUA.] Nela está mostrado um close-up de uma parte distal da cúspide que foi também subdividida em vários estágios de crescimento discretos delimitados por linhas que mostram a cessação de crescimento (b-f), com o uma renderização em SRXTM do elemento completo na mesma orientação (g). Podemos ver também a fase de crescimento inicial, proto-elemento, não está envolvida por lamelas de crescimento subsequente, mais uma vez ao invés disso, as lamelas são adicionadas apenas às margens proximal e lateral apenas do proto-elemento. Barra de escala representa 100 μm (a-f), 266 μm (g) [2].

Abaixo podemos observar o padrão de crescimento do elemento euconodonte Proconodontus posterocostatus [Formação Gros Ventre, fim do Cambriano, montanhas Bighorn, Wyoming, EUA.] Em a, vemos um corte longitudinal mostrando a delimitação do elemento entre a coroa e o corpo basal. Em b-F, vemos renderizações em SRXTM das duas camadas iniciais de crescimento do corpo basal e as relações entre a coroa (em vermelho) e corpo basal (em azul, roxo, verde). O crescimento do corpo basal continua como nos elementos da paraconodontes de Furnishina, mas com a adição de tecido coronal; Barra de escala, 50 mm.

A equipe de cientistas conseguiu mostrar que as estruturas dentárias, como as encontradas nas bocas de conodontes, evoluíram dentro da própria linhagem evolutiva destes animais, em vez de terem evoluído em um antepassado comum ao dos outros vertebrados [1].

O primeiro autor do trabalho, Duncan Murdock, da Universidade de Bristol, comentou:

“Nós fomos capazes de visualizar todas as linhas de crescimento, tecidos e células dentro dos dentes ósseos, o que nos permitiu estudar o seu desenvolvimento. Nós comparamos o esqueleto dental dos conodontes com o de seus ancestrais “paraconodontes” e aos dentes em vertebrados vivos atualmente, demonstrando que a estrutura similar a dentes dos conodontes foi reunida através do tempo evolutivo independentemente de outros vertebrados .”[1]

A análise dos elementos morfológicos dos paraconodontes mostrou que eles exibem uma variedade de graus de diferenciação estrutural, incluindo tecidos e um padrão de crescimento comuns aos corpos basais dos euconodontes. Estas comparações permitiram mostrar que a hipótese tradicional não parece sustentar-se. Ao lado temos a imagem da comparação entre o crescimento dos “dentes” do paraconodonte Furnishina (à esquerda) e do euconodonte Proconodontus (à direita). Eles foram divididos em vários estádios de crescimento discretos, revelando um modo comum de crescimento entre os dois grupos. Euconodontes evoluíram a partir dos paraconodontes por meio da origem de uma coroa de esmalte (em vermelho, transparente) [Imagem por DJE Murdock]:

“Os diferentes graus de diferenciação estrutural exibidos por paraconodontes demonstram a aquisição gradual das características dos euconodontes, resolvendo o debate sobre a relação entre esses dois grupos. Por implicação, a homologia suposta entre o tecido da coroa dos euconodontes e o esmalte dos vertebrados deve ser rejeitada por que estes tecidos evoluíram de forma independente e convergente.” [2]

O professor Philip Donoghue, também da Universidade de Bristol, co-autor do artigo disse:

“Isso remove uma evidência chave da hipótese de que os dentes evoluíram antes da armadura óssea, e sugere que aos ancestrais comuns, dos conodontes e dos outros vertebrados provavelmente, faltava um esqueleto mineralizado. Pelo contrário, parece que os dentes evoluíram a partir da armadura de nossos humildes antepassados filtradores.” [2]

Com base nessas comparações, os pesquisadores concluíram que as similaridades de natureza ontogenética, estruturais e posicionais (topológicas) entre os elementos dentais dos euconodontes e dos vertebrados seriam um exemplo notável de convergência. De acordo com os cientistas, o último ancestral comum de conodontes e vertebrados com mandíbula, provavelmente, não possuía tecidos esqueléticos mineralizados, o que fez proporem a rejeição das hipóteses de que os dentes evoluíram antes das mandíbulas e a “de dentro para fora” para a evolução dental. De acordo com os resultados, os dentes parecem ter evoluído através da ampliação das “competências odontogênicas” da derme externa para a região do epitélio interno logo após a origem da mandíbula [2]. Ao lado uma imagem obtida por microscopia eletrônica de varredura mostrando quatro elementos dos conodontes sobre uma cabeça de alfinete.

Abaixo vemos a proposta da hipótese filogenética para a relação entre paraconodontes e euconodontes, e para a evolução das características esqueléticas dos conodontes [2].

A primeira característica a originar-se teria sido o padrão incremental de crescimento em volta da base e dos lados da estrutura que estaria presente em todos os Paraconodontes e Euconodontes. Após a separação da linhagem que deu origem a Furnishina, foram as lamelas estendendo-se através da cavidade basal que originaram-se e esse evento foi sucedido pela separação da linhagem que deu origem a Problemarocodontes, seguido da mineralização esférica dos corpos basais, tendo sido sucedida, por sua vez, pela separação da linhagem que deu origem a Rotundoconus. Sendo só depois deste evento que o tecido da coroa teria evoluído, seguido da divergência da linhagem que deu origem a Granatodontus que foi sucedida plela redução dos corpos basais, como vemos em Proconodontus [2].

Os euconodontes, portanto, são derivados a partir de um conjunto parafilético (ou seja, que não inclui todos os descendentes do ancestral comum) de ancestrais paraconodontes que exibiam um aumento da complexidade do corpo basal, mas que diferenciam-se pela aquisição do tecido da coroa. Sendo assim, a coroa dos euconodontes não pode ser homóloga aos esmalte dos vertebrados [2].

Provavelmente, este não é o fim da história e outros estudos devem seguir-se a este e aos poucos vamos ver consensos mais sólidos emergirem. O ponto importante aqui é como dados comparativos e métodos modernos muito precisos permitem testar hipóteses de maneira contrastiva a avançar no conhecimento científico.

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Referências:

  1. Sinking teeth into the evolutionary origin of our skeleton, University of Bristol – Press release issued 16 October 2013.

  2. Murdock, D. J. E., Dong, X.-P., Repetski, J. E., Marone, F., Stampanoni, M. and Donoghue, P. C. J. The origin of conodonts and of vertebrate mineralized skeletons. Nature, 2013; DOI: 10.1038/nature12645

  3. Jones D, Evans AR, Siu KK, Rayfield EJ, Donoghue PC. The sharpest tools in the box? Quantitative analysis of conodont element functional morphology. Proc Biol Sci. 2012 Jul 22;279(1739):2849-54. doi: 10.1098/rspb.2012.0147.

  4. Janvier, Philippe. 1997. Euconodonta. Version 01 January 1997 (under construction). in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/

  5. Jones D, Evans AR, Rayfield EJ, Siu KK, Donoghue PC. Testing microstructural adaptation in the earliest dental tools. Biol Lett. 2012 Dec 23;8(6):952-5. doi: 10.1098/rsbl.2012.0487.

  6. Jones D, Evans AR, Siu KK, Rayfield EJ, Donoghue PC. The sharpest tools in the box? Quantitative analysis of conodont element functional morphology. Proc Biol Sci. 2012 Jul 22;279(1739):2849-54. doi: 10.1098/rspb.2012.0147.

Créditos das figuras:

Conodonta© 1997 Philippe Janvier
Reconstrução de conodontes – Mark A. Purnell

Cabeça de alfinete – Mark A. Purnell

Sobre revistas, criacionismo e portais de imprensa Parte I

Vivemos em um mundo dependente da tecnologia e, de modo mais geral, dos conhecimentos científicos como um todo. Compreender as bases da investigação científica torna-se assim crucial para qualquer debate social, político e educacional de grande monta. Estas discussões não podem ser levadas com base em meras opiniões. Elas precisam ser informadas pelos nossos melhores conhecimentos que em muitos casos são aqueles produzidos pelas diversas disciplinas científicas, o que depende, não só que os cidadãos leigos sejam informados com certa precisão dos resultados e conclusões científicas, mas também que eles tenham um boa noção, pelo menos, dos rudimentos de como se dá a produção do conhecimento científico, acadêmico e técnico de modo geral. A disseminação de mitos, erros e distorções do conhecimento científico não serve a ninguém a não ser aos mais retrógrados setores de nossa sociedade. Por isso disseminação de tal desinformação por parte de imprensa é tão nefasta para nossa sociedade que precisa cada vez mais de cidadãos críticos e bem informados. Recentemente, sob o pretexto de um crítica a uma resposta dada a um leitor da revista Superinteressante, da editora Abril, o jornalista, teólogo e criacionista Michelson Borges, publicou no portal Observatório da Imprensa um texto eivado de mitos, erros e informações distorcidas sobre a evolução dos seres vivos (“Revista desconversa quando o assunto é evolução“), a teoria evolutiva e a biologia evolutiva.

Embora seja admirável e compreensível a postura adotada por veículos de imprensa sérios (como é o caso Observatório da Imprensa) de “mostrar os dois lados da questão” e, assim, “dar espaço ao contraditório” principalmente, em se tratando de questões sociais e políticas mais polêmicas. Caso isso seja feito de maneira apropriada, de modo a permitir uma visão mais justa e equilibrada de questões polêmicas e de relevância social, estamos diante de um grande serviço a informação do público e ao debate honesto de ideias, mas nem sempre esse é o caso. Quando lidamos com questões mais técnicas e científicas que sofrem uma grande oposição ideológica, por parte de certos grupos específicos da sociedades, a abertura desse espaço de maneira não crítica pode facilmente ter o efeito oposto, sendo apropriado por setores mais retrógrados, colocando ao serviço da propagação da ignorância. Este é exatamente o caso da controvérsia envolvendo o criacionismo. Por isso, em nome da abertura à crítica e da cobertura justa de temas polêmicos, o Observatório da Imprensa acabou por prestar um desserviço a divulgação e a educação científica neste país.

Infelizmente, ao dar o espaço aos argumentos falaciosos, às alegações absurdas e a exposição distorcida das evidências e do estado de arte da pesquisa científica, tão típicas do modus operandi criacionista, o OI (pelo menos aos olhos dos leigos) equiparou uma posição doutrinária muito particular (e que nem pode ser vista como representativa dos religiosos) ao amplo e esmagador consenso atual da comunidade científica sobre a realidade da evolução biológica, um fenômeno estabelecido acima de qualquer dúvida razoável por múltiplas linhas de evidências convergentes que acumularam-se ao longo dos últimos 150 anos que foram revelados por pela biologia evolutiva, um campo essencialmente multidisciplinar e extremamente respeitado nos meios acadêmicos.

A questão aqui não é vetar toda e qualquer crítica a prática científica ou mesmo a comunidade científica. As ciências não são sagradas e parte do que as faz o que são em termos da confiança que depositamos nela é a constante crítica interna e mesmo externa as quais, as diversas áreas das ciências, estão sujeitas, especialmente no tocante as suas aplicações e ao impacto social que elas podem ter. As ciências – como uma grande e complexa empreitada intelectual e pragmática humana que são – são falíveis, existindo muitas dúvidas e questões em aberto em várias áreas da pesquisa, entretanto, isso não quer dizer que não haja uma ampla gama de consensos, ou seja, fatos, fenômenos, teorias e modelos muito bem estabelecidos cuja negação de sua realidade (e poder unificador e explanatório) é simplesmente contraprodutiva para o desenvolvimento de nossa sociedade. Por isso, a apresentação distorcida de fatos, métodos, teorias (e campos inteiros do conhecimento científico) com óbvias intenções de confundir um debate ideológico, tentando transformá-lo, aos olhos do público, em uma discussão científica, não podem ser equiparados a crítica justa e sadia.

Neste texto pretendo explicar por que um pequeno texto como o de Borges pode estar tão crivado de erros e distorções o que o torna capaz de fazer um grande estrago em termos de educação e divulgação científica, já que é muito mais fácil distorcer conceitos, omitir fatos e exagerar ou mesmo inventar polêmicas, descaracterizando completamente um assunto, do que explicar como um campo de conhecimento científico multidisciplinar como é a biologia evolutiva opera. O nosso colega, biólogo, mestre em ecologia e professor de biologia, Adelino de Santi Júnior, do Bule Voador, já escreveu e publicou no próprio OI uma ótima e precisa resposta (“Alguns pontos sobre a evolução das espécies“) aos devaneios de Borges, mas eu não poderia deixar de me aprofundar mais em algumas questões, expondo e desarticulando algumas estratégias criacionistas de criar polêmica e disseminar a confusão.

Criacionismo X Evolucionismo” não é a polêmica, e muito menos “Religião X Ciências”, a polêmica é apenas “Ciências x Criacionismo”:

O criacionismo, em contraste com a moderna biologia evolutiva, não é um movimento científico, embora muitas vezes – por meio da adoção de certos rótulos como ‘criacionismo científico’ ou o movimento do ‘Design Inteligente’ e estratégias de marketing – busque passar-se por tal. Esta tentativa tem como objetivo maquiar uma polêmica ideológica e social – caracterizada pela não aceitação, por parte de alguns grupos religiosos, das conclusões consensualmente estabelecidas pela comunidade científica sobre a evolução dos seres vivos, transformando-a em uma suposta ‘polêmica científica’, o que é um terrível equívoco.

Antes de destrinchar o texto de Borges é preciso que fique claro que a evolução dos seres vivos não é uma simples teoria, mas é um fenômeno consensualmente aceito para todos os fins práticos pela comunidade científica. Esta distinção parece sutil, mas é fundamental que compreendamos que as ciências não lidam com provas absolutas e os cientistas geralmente reconhecem a natureza falível e aperfeiçoável do conhecimento humano, o que não quer dizer que não tenhamos uma nível extraordinário de confiança em certas áreas e na realidade de certos fenômenos.

Além das evidências científicas, que podem ser facilmente encontradas em livros-texto de biologia evolutiva [1, 2, 3, 4] e de paleontologia, e além do material disponível em vários sites de instituições de pesquisa e museus do mundo à fora, a confiança da comunidade científica na realidade da evolução também pode ser facilmente atestada pela ampla aceitação da evolução nos meios acadêmicos. A biologia evolutiva é disciplina curricular nos cursos de ciências biológicas e encontramos laboratórios e grupos de pesquisas de áreas relacionadas com a evolução, bem como de programas de pós-graduação, em institutos de pesquisa e departamentos e museus de história natural das mais bem conceituadas universidades de todo o mundo. De maneira complementar, podemos encontrar publicações constantes de artigos revisados por pares sobre esse tema em periódicos científicos multidisciplinares de primeira linha, como são caso das revistas Science, Nature, PNAS, Cell, etc, além de uma impressionante quantidade de material publicado em periódicos indexados, também revisados por pares, especializados em biociências, paleontologia e geologia, campos que lidam mais diretamente com a evolução. O apoio a biologia evolutiva (e o consequente repúdio ao criacionismo, em suas diversas roupagens) por parte de sociedades e associações científicas internacionais (algo, aliás, que não é de hoje) e nacionais – no Brasil exemplificado pela declaração de nossa Sociedade Brasileira de Genética e pela sua disseminação pela própria Academia Brasileira de Ciências é outro exemplo bem direto que mostra o nível de consenso que há sobre a evolução. Como explica, Jason Wiles, existe uma “esmagadora confiança científica na realidade da Evolução e sobre sua centralidade na Educação Científica” [8], mas, ao mesmo tempo, é fácil percebemos que também existe um grande descompasso entre este consenso acadêmico e a opinião pública, principalmente, naqueles setores da população mais ligados a grupos religiosos específicos, mais conservadores e literalistas. Os criacionistas aproveitam-se, exatamente, deste descompasso para disseminar suas ideias anacrônicas e travesti-las de ciência aos olhos dos leigos que impressionam-se com o jargão e não com a substância dos argumentos.

Por isso é importante frisar que o fenômeno da evolução, compreendido como ancestralidade comum dos seres vivos por meio da descendência com modificação – o que inclui tanto a microevolução como a macroevolução (como discutirei mais adiante) – é diferente do que modernamente chamamos de ‘Teoria Evolutiva’. É por isso que muitos pesquisadores enfatizam que a evolução é tanto um ‘Fato’ como uma ‘Teoria’ (Veja a posição da National Academy of Sciences, dos EUA, os textos de Gould, Moran, Lenski, Futuyma e os artigos de Gregory [5] e de Hoffmann e Weber [6] e Weber [7]). A Teoria Evolutiva é gigantesco corpo teórico-matemático que explica e orienta a investigação sobre COMO o fenômeno [5] da evolução ocorreu e ocorre, ou seja, ela lida com questões sobre os padrões e os mecanismos evolutivos [5, 6, 7]. Vale também indicar os comentários do professor Sérgio Pena, geneticista e professor da UFMG, sobre esta questão em sua coluna da ciência hoje em que cita uma resposta a uma visão equivocada do status da evolução na comunidade científica e que foi dada pelo filósofo Philip Kitcher a Nicholas Wade, em razão de uma crítica ao uso do termo fato ao ser referir a evolução. Segue a tradução da carta de Kitcher feita pelo próprio Sérgio Pena:

Na resenha do livro The Greatest Show on Earth, Nicholas Wade acusa Richard Dawkins de um erro filosófico. De acordo com Wade, os filósofos da ciência dividem proposições científicas em três tipos — fatos, leis e teorias — e, de forma contrária às afirmativas de Dawkins, a evolução, que é simplesmente uma teoria, não pode ser considerada um fato. Entretanto, a filosofia da ciência contemporânea oferece um vocabulário muito mais vasto e detalhado para o pensamento das ciências do que é pressuposto na taxonomia supersimplificada de Wade e seus confusos palpites sobre “verdade absoluta”. Embora filósofos possam discordar de aspectos dos argumentos de Dawkins em outros tópicos, ele tem uma compreensão mais firme e sutil do que sugere a resenha de Wade.

O ponto crucial é que, como Dawkins corretamente percebe, a distinção entre teoria e fato, em discussões filosóficas assim como coloquialmente, pode ser estabelecida de duas maneiras diferentes. Por um lado, teorias são concebidas como sistemas gerais de explicação e predição, enquanto fatos são relatos específicos sobre processos e eventos. Por outro lado, “teoria” é usada para sugerir que há espaço para dúvidas racionais, enquanto “fato” sugere algo que é tão amplamente confirmado pela evidência que pode ser aceito sem debate.

Os oponentes da evolução se deslocam da ideia de que a evolução é uma teoria, no primeiro sentido, para concluir que é (apenas) uma teoria, no segundo. Qualquer inferência desse tipo é falaciosa, pois muitos enfoques sistemáticos de fenômenos naturais – como a compreensão de reações químicas em termos de átomos e moléculas e o estudo da hereditariedade em termos de ácidos nucleicos – são tão bem alicerçados que contam como fatos (no segundo sentido). Muitos cientistas e filósofos que já escreveram sobre evolução têm indicado que a teoria contemporânea, que descende de Darwin, tem o mesmo status – ela também deve ser considerada um “fato”. Dawkins está plenamente justificado em segui-los.” [A carta original aos editores do NYT pode ser encontrada aqui, junto a outra carta do também filósofo Daniel Dennet]

Esta pequena diferenciação é extremamente importante, pois muitas das críticas criacionistas dependem desse tipo de confusão conceitual. Discussões e debates internos a comunidade científica sobre os padrões e mecanismos evolutivos são normais entre os biólogos evolutivos, como em qualquer campo científico sadio e em pleno desenvolvimento da pesquisa científica. Essas discussões são um sinal da vitalidade e vigor da biologia evolutiva como campo de pesquisa e não, como querem fazer parecer os criacionistas, um sinal de dúvida sobre o fenômeno básico da evolução. É muito importante que as pessoas compreendem claramente que estas discussões científicas não dizem respeito ao FATO da evolução. Não existem debates dentro da comunidade científica, nos congressos e periódicos gerais e especializados, sobre se a evolução ocorreu ou não. Entretanto, uma das estratégias mais usadas e abusadas pelos criacionistas é desvirtuarem as discussões que, de fato, ocorrem sobre o COMO, apresentarem-nas com se estas fossem uma pretensa ‘prova’ da suposta natureza cientificamente controversa do fenômeno evolução.

As típicas confusões criacionista

Agora entremos nas alegações de Borges e em sua mal fadada tentativa de criticar a resposta da revista Superinteressante ao seu leitor criacionista e, assim, a evolução dos seres vivos como um todo.

Borges começa seu texto reproduzindo o questionamento de um leitor sobre a menção, por parte da revista Superinteressante, de que os seres humanos e chimpanzés são parentes em termos evolutivos. O leitor acusa a revista de manifestar uma opinião pessoal e não (como, de fato, a revista fez) de apresentar a visão consensual dentro da comunidade científica – principalmente entre os pesquisadores que lidam diretamente com questão, como os das áreas de antropologia, paleoantropologia, genética evolutiva humana, sistemática, primatologia etc. O leitor coloca a questão em termos bem viciados, ou seja, por meio da ideia do ‘homem ter vindo do macaco‘.

Na seção de cartas da revista Superinteressante deste mês foi publicada a opinião do leitor *****: “Sou assinante e gostaria muito de manifestar minha insatisfação com a posição desta revista em defender a ideia (sem nenhuma prova) de que o homem tenha vindo do macaco. Na seção Ideia Visual (agosto), o texto diz que ‘um chimpanzé macho, nosso parente mais próximo, não olharia duas vezes para a mulher’. Acredito que uma revista tão conceituada não deve manifestar sua posição pessoal sobre um fato não comprovado.””

Michelson reproduz, então, a resposta da revista ao leitor:

****, nós nunca dissemos que o homem ‘veio’ do macaco, mas que o chimpanzé é o seu parente mais próximo – somos descendentes de um ancestral comum, como fica claro pela teoria da evolução, que é um modelo científico sólido. Agora, se a sua religião não permite que você acredite na teoria da evolução, não tem problema algum, temos pleno respeito por todas as religiões. Achamos que a Bíblia é um documento histórico belíssimo, mas, na hora de falar de ciência, ficamos mesmo com A Origem das Espécies.”

Em seu primeiro ponto, Borges, critica a revista por ter corrigido o leitor. A revista havia explicado, acertadamente, que não havia afirmado que o homem tivesse vindo do macaco, mas tão somente havia colocado que os chimpanzés e seres humanos são parentes próximos o que é basicamente correto. Michelson, entretanto, opõe-se a esta resposta ao afirmar que o tal ancestral “seria um tipo de… macaco”, o que não é incorreto, mas esconde duas questões importantes frequentemente distorcidas e abusadas pelos criacionistas, além de serem completamente irrelevantes no que se refere a questão do parentesco evolutivo entre seres humanos e chimpanzés.

O primeiro problema com a crítica de Michelson a resposta da revista Superinteressante é que, muitas vezes, quando algum criacionista questiona a ancestralidade comum afirmando que isso implicaria que o ‘homem veio do macaco’, está implícita a sugestão que os seres humanos, de acordo com a bilogia evolutiva, seriam ancestrais descendentes diretos de primatas não-humanos modernos, como os chimpanzés, por exemplo (os tais macacos). Porém, isso é um equívoco e não corresponde ao que os cientistas estabeleceram. Na realidade, nós somos apenas ‘primos’ dos chimpanzés, em termos do parentesco evolutivo, bem como somos em nível mais distantes de outros macacos, como os gorilas, orangotangos etc. Portanto, neste sentido, a resposta da Superinteressante é adequada, ainda que não totalmente precisa e abrangente. O mais importante é que ela evita um dos principais equívocos na apresentação da evolução humana para um publico leigo.

Mas ainda existe ainda uma segunda questão. O termo ‘macaco’ não é um termo estritamente científico. De fato, ao o analisarmos tendo como base uma perspectiva científica, ele, na realidade, é bastante arbitrário e impreciso. Isso é assim por que, geralmente, ele é empregado para designar os primatas do grupo dos antropoides (‘simiiformes‘), porém, excetuando os seres humanos (e outras espécies da subtribo hominina já extintas) que também são primatas simiiformes. De fato, na perspectiva da moderna sistemática filogenética e das filogenias moleculares (dois campos da biologia evolutiva) somos muito mais próximos aos chimpanzés e bonobos do que nós e eles somos de qualquer outro macaco. Portanto, fica difícil de argumentar que nós, seres humanos, sejamos outra coisa além de um tipo de ‘macaco’, cujos parentes mais próximos não extintos são os chimpanzés e bonobos, mesmo que o termo ‘macaco’, por definição, arbitrariamente, nos exclua em virtude de ter se originado em uma tradição pré-Darwiniana [Vejam, para maiores detalhes, este artigo e este vídeo]. Assim, a crítica de Borges é vazia, a menos que ele conseguisse mostrar que a sistemática moderna está completamente errada, algo que ele nem tenta fazer.

Borges, continua seu texto fazendo afirmações bombásticas (“É leviandade afirmar que isso é um “fato estabelecido” …”) e abusando de certos resultados científicos, apresentando-os como se eles desabonassem a evolução, quando, na verdade, eles em nada opõem-se ao nosso parentesco entre humanos e chimpanzés e a evolução em sentido mais amplo de modo geral:

mesmo que se apele para os alegados 90 e tantos por cento de semelhança genética entre chimpanzés e humanos, o que também é discutível (confira). Alias, já apontaram semelhanças genéticas entre humanos e anêmonas! E até porcos.”

Aqui, mais uma vez, podemos observar duas grandes confusões tipicamente criacionistas. A primeira envolve confundir diferentes estimativas da distância genética entre organismos de diferentes espécies e que são baseadas em tipos de comparações distintas, interpretando essas diferentes medidas como se elas fossem estimativas diferentes do mesmo tipo de comparação e, portanto, conflitassem umas com as outras. Os “90 e tantos por cento de semelhança genética entre chimpanzés e humanos” que seriam discutíveis, de acordo com Michelson, na realidade, não são discutíveis, como ele quer fazer parecer.

Os valores de aproximadamente de 98 ou 99% de similaridade, comumente apresentados em obras de divulgação científica, dizem respeito a comparação entre as regiões alinháveis dos genomas dos chimpanzés e dos seres humanos, em que são contadas apenas as diferenças de nucleotídeo em nucleotídeo (base a base, letra a letra do alfabeto genético) entre regiões ortólogas – seja ao longo de todo o genoma ou apenas nas ao longo das regiões codificadoras de proteínas. O fato de existirem outras formas de medir as diferenças genéticas entre espécies, como as que contabilizam sequencias de bases perdidas ou ganhas em genoma (indels) ou as que em são contadas sequencias presentes em números de cópias variados nos genomas de cada espécie não tornam discutíveis os números em si. Mesmo por que, problemático mesmo, seria combinar essas diferentes medidas em um mesmo número pois tratam-se de métodos diferentes que partem de premissas distintas, dando porcentagens que nem se quer fariam muito sentido. Porém, o que é realmente importante (e que Borges nem ao menos menciona) é que os resultados das comparações são consistentes caso comparemos diferentes organismos empregando os mesmos tipos de medidas, entre regiões alinháveis de seus genomas, mostrando, claramente, que certos organismos são mais próximos do que outros. Isto quer dizer que – ao usarmos as mesmas medidas em diversos organismos como chimpanzés, seres humanos, gorilas, macacos rhesus etc – obtemos, claramente, uma “hierarquia aninhada”, ou seja, um padrão arborescente no qual certas espécies são mais semelhantes umas as outras do que elas são de outras, formando conjuntos uns dentro dos outros. [Para saber mais sobre este assunto, veja aqui]. Este padrão arborescente sugere fortemente uma genealogia dos seres vivos. Ele, até onde nossas melhores evidências mostram, universal e não se limita aos primatas, por isso a existência de similaridades genéticas (bem como celulares, teciduais, fisiológicas embriológicas etc) dos seres humanos com outros animais e mesmo genéticas, bioquímicas e celulares com outros seres vivos não negam a maior similaridade entre seres humanos e chimpanzés.

Portanto, não são apenas as porcentagens de similaridade genética (e muito menos apenas o fato de haverem similaridade genéticas entre duas espécies) a grande evidência da ancestralidade comum por descendência com modificação, isto é, da evolução biológica [1, 2, 3, 4], mas sim o complexo e intrincado padrão de similaridades das mais variadas, organizado hierarquicamente em grupos dentro de grupos dentro de grupos (e assim por diante), e que, por sinal, pode ser recuperável por várias linhas de análise e por muitos conjuntos de dados distintos [1, 2, 3, 4].

A sugestão de Michelson de que a similaridade genética entre seres humanos e anêmonas (ou entre seres humanos e porcos) refutaria a ancestralidade entre seres humanos e chimpanzés seria equivalente a alguém, ao constatar que seu primo também é semelhante geneticamente a você, conclua que seu irmão (que é ainda mais geneticamente semelhante a você) não deve ser seu parente mais próximo, afinal, por que somos similares geneticamente a outras pessoas. Ou seja, esta sugestão não faz o menor sentido. As semelhanças ao nível das sequências de DNA genômicas, como da estrutura dos cromossomos, no padrão de expressão dos genes, das estruturas nos embriões, bem como as reveladas pela anatomia e mesmo aquelas que existem ao nível cognitivo e comportamental convergem para revelar nosso íntimo parentesco evolutivo com os demais primatas. Além disso, os dados paleoantropológicos são outra grande fonte de corroboração desta simples ideia, pois deixam claro essa continuidade evolutiva ao revelar os fósseis de várias outras espécies da subtribo hominina já extintos que ainda são morfologicamente mais parecidos conosco do que são os chimpanzés, mas muitos dos quais apresentam características intermediárias [Veja esta resposta de nosso tumblr]. Estes fósseis mostram características em estado de derivação intermediárias entre nós e nossos primos vivos, o que nos permite reconstruir nosso padrão de ancestralidade comum e desvendar a árvore filogenética dos seres humanos e dos outros primatas, mas que é só um dos ramos de uma árvore filogenética muito mais ampla [Sobre a evolução humana, veja a belíssima exibição online do Museu Smithsoniano de História Natural, dos EUA, sobre a origem humana], além das informações disponíveis no Museu Americano de história natural e o Museu de História Natural Britânico [9].

Evolução não é cientificamente controversa nem no Micro e nem no Macro

Após questionar o fato da revista ter enfatizado a questão do parentesco humano/chimpanzé, como se isso fosse um desrespeito a opinião do leitor, Borges, volta a soltar algumas pérolas criacionistas, trazendo à tona a velha confusão entre macro e microevolução (que ele chama estranhamente de ‘microdiversificação‘).

Qual teoria da evolução? A macroevolução ou a microdiversificação? Diversificação étnica humana e variações entre cães e tentilhões, por exemplo, são fato e permanecem na categoria da diversificação de baixo nível (ou “microevolução”).”

Microevolução e macroevolução são ambas partes integrantes da moderna biologia evolutiva e, na realidade, os termos marcam mais uma divisão operacional no estudo de fenômenos evolutivos envolvendo escalas de tempo e geográficas diferentes. Estes termos referem-se, portanto, mais a diferenças de foco e interesse entre os biólogos evolutivos que estudam diretamente os mecanismos e processos evolutivos intrapopulacionais, por um lado, daqueles que investigam o que ocorre a partir do nível de espécie, especialmente, em escalas geográficas e de tempo mais amplas, por outro. Existem obviamente diferenças metodológicas entre as duas abordagens, mas existe muito mais sobreposição do que os criacionistas gostam de admitir.

Vale a pena destacar que os dois termos, “microevolução” e “macroevolução”, foram cunhados, somente, em 1927 pelo entomologista Russo Yuri Filipchenko [10], mas mais importantes do que isso, as evidências originais para a evolução das espécies compiladas por Darwin e Wallace são todas evidências macroevolutivas e não microevolutivas [11]. Estas evidências que foram ampliadas e corroboradas por outros pesquisadores convenceram a comunidade científica da realidade da evolução e são aquelas oriundas da anatomia e embriologia comparada, do registro fóssil e da biogeografia. Estas evidências juntam-se hoje as evidências moleculares que vão desde as sequencias de genes, cromossomos e genomas inteiros. Estas todas são evidências da macroevolução, ou seja, da ancestralidade comum ampla entre vários grupos de seres vivos bem distintos entre si. Na verdade, o termo “microevolução” só passou mesmo a fazer sentido – e, portanto, a ser empregado de maneira mais sistemática – quando os cientistas começaram a experimentar e monitorar populações biológicas em temo real, investigando as mudanças nas frequências alélicas ao longo das gerações em estudos de campo e as manipulando em estudos controlados de laboratório. Estes estudos empregavam espécies com ciclos de vida mais curtos e de fácil monitoramento e manipulação, como plantas e insetos. Portanto, o estudo da microevolução, em senso estrito, passa a entrar em cena com o advento da genética de populações, no começo do século XX, especialmente, a partir da síntese moderna da biologia evolutiva, no anos 30 e 40, que unificou as abordagens dos mendelianos e biometristas, dando uma roupagem matemática mais precisa à teoria de evolução por seleção natural, o que ocorreu somente a partir dos anos 20, com os trabalhos de Ronald Fisher, J.B.S. Haldane e Sewall Wright [ 1, 2, 4, 12]. Por meio deles é que os vários mecanismos evolutivos, como as mutações, deriva genética, fluxo gênico, seleção natural etc começaram a ser testados e investigados mais a fundo.

Mas o que é exatamente macroevolução de acordo com os cientistas?

Embora alguns pesquisadores possam defini-la de maneira um pouco diferente, normalmente, os cientistas consideram que a macroevolução diga respeito a evolução em vastas escalas de tempo e do espaço em que ocorre o surgimento e extinção de linhagens e nas quais as novidades evolutivas se estabelecem e especialmente nas quais novas categorias taxonômicas mais abrangentes evoluem. Porém, estes grupos mais abrangentes só fazem sentido biológico em retrospecto já que eles não surgem todos prontos mais são formados por múltiplos eventos de especiação e evolução de características genéticas e fenotípicas distintas, além da extinção de linhagens com características intermediárias, possibilitando que organizemos os grupos da maneira que organizamos hoje. São nestas escalas mais amplas de tempo e espaço é que mudanças ecológicas, geológicas e planetárias de grande monta costumam ocorrer, como a deriva continental, o movimento de placas tectônicas, a mudança dos ciclos planetários, além de eventos de grande magnitude e intensidade, como supervulcanismo e o impacto de grandes asteroides. Todos processos, fenômenos e eventos só podem ser testemunhados indiretamente, a partir do registro geológico, mas que mostra, claramente, a mudança das biotas, guardando sinais desses eventos e dos processos estendidos no tempo que por eles foram responsáveis [12, 13]. Para compreender um pouco melhor como estuda-se a macroevolução pelo registro fóssil clique no figura ao lado cujas informações foram retiradas do site da Entendendo a Evolução.

Porém, Borges não explica nada disso. Muito pelo contrário. Ele apenas afirma, mas sem oferecer qualquer argumento minimamente estruturado (e, quem dirá, evidências da moderna literatura científica), que a macroevolução seria um tipo de especulação e não um fenômeno bem estabelecido dentro da comunidade científica; uma alegação que está em franca oposição aos mais de 100 anos em que a evolução em larga escala é reconhecida e ensinada em universidades, nos cursos de ciências biológicas e geologia, além de ser parte integrante dos fenômenos investigados rotineiramente nos departamentos de biologia, paleontologia e geologia das maiores e melhores universidades, institutos de pesquisa e museus do mundo.

Humanos e macacos provindo de hipotéticos ancestrais comuns (ou mesmo toda a biodiversidade atual tendo origem num ser unicelular desconhecido que teria vivido bilhões de anos atrás), isso é mera especulação hipotética oriunda da mentalidade naturalista, ou seja, é filosofia sem amparo científico (empírico).”

Este fenômeno que é muito bem corroborado é estudado por uma vasta gama de abordagens que incluem desde estudos observacionais envolvendo a biogeografia e o registro fóssil até aqueles que lançam mão de métodos experimentais, analíticos e estatístico-computacionais que integram os dados empíricos de várias áreas da biologia, paleontologia e geologia. Existem amplas evidências da realidade da macroevolução, como Douglas Theobald resume em seu artigo para o site TalkOrigins [14]. As afirmações de Michelson, portanto, são muito mais reveladores dos seus parcos conhecimentos de biologia evolutiva e ciência do que qualquer outra coisa. Ele nega a ancestralidade comum como a origem da biodiversidade, mas o faz sem ter qualquer amparo científico. Ao fazer estas afirmações, ele não fornece evidências e não cita qualquer fonte, muito menos uma que seja minimamente confiável. Isso sim é uma mera opinião e extremamente mal informada que choca-se frontalmente a avalanche de evidências e ao consenso científico.

Os Darwinistas misteriosos de Michelson

Borges continua a destilar suas críticas, fazendo afirmações ainda mais sem sentido, como a de que a ‘teoria da evolução não é um modelo sólido‘.

Quem está por dentro das discussões intramuros sabe que a teoria da evolução não se trata de um “modelo científico sólido”. Darwinistas honestos têm reconhecido isso. Mas o pessoal da Super parece fanático demais por Darwin para admitir isso.

Nem imagino quem seriam os tais ‘Darwinistas honestos’ aos quais Michelson faz menção. Ele convenientemente não dá nomes aos bois. O que parece, entretanto, é que Borges está simplesmente tentando mudar o foco da questão, empregando outra tática comum entre os criacionistas: confundir discussões internas sobre COMO a evolução ocorre com dúvidas sobre o FATO da evolução, sugerindo que o primeiro tipo de discussões abala o consenso sobre o fenômeno da evolução [5, 6, 7].

Como eu já havia comentado, existe uma grande diferença entre aquilo que podemos chamar do “fato da evolução”, ou seja, os fenômenos da “descendência com modificação e da ancestralidade comum” – que (não nos esqueçamos) é o que está em jogo quando discutimos o parentesco entre seres humanos e os chimpanzés – e a moderna teoria evolutiva que fornece o arcabouço teórico-matemático, metodológico e conceitual que nos permite investigar e explicar os padrões e mecanismos por trás do fato da evolução. Voltaremos a esta questão mais adiante quando o texto de Borges nos revela indícios mais específicos daquilo que ele parece querer sugerir ao mencionar os tais ”Darwinistas honestos’.

Borges, continua seu ataque a Superinteressante, agora afirmando que ela teria sido preconceituosa com o leitor, tanto por ter presumido que ele não aceitava a teoria evolutiva por causa de sua religião – o que faz todo o sentido, já que este tipo de ceticismo parcial é típico dos grupos religiosos mais literalistas e fundamentalistas – como pelo fato da revista, supostamente, não ter mostrado respeito as religiões que insistem em defender o criacionismo, quando, na verdade, o que a Superinteressante fez em sua resposta foi simplesmente aceitar a posição do leitor, porém, sem fingir que ela fosse cientificamente embasada. O que, aliás, também é perfeitamente razoável, já que o leitor (assim como Borges) não forneceu qualquer argumento ou evidência que sugerisse que a evolução biológica fosse controversa cientificamente ou que a biologia evolutiva e a moderna teoria evolutiva não fossem, respectivamente, um campo de investigação em pleno desenvolvimento e um conjunto multi-teórico sólido e cientificamente respeitável. Seria estranho a Superinteressante fazer qualquer outra coisa, além de explicitar sua posição pró consenso científico e deixar claro que, mesmo assim, respeitava a posição do leitor, apenas não a considerava cientificamente válida. Isso não é desrespeito.

Se a sua religião não permite que você acredite na teoria da evolução…” Espere aí! O leitor não menciona em momento algum (pelo menos não no texto publicado) qualquer tipo de religião. Aqui, também, o pessoal da Super (ou, pelo menos, o editor de cartas e e-mails) cai no lugar comum da controvérsia ciência x religião. Essa é uma tática antiga para blindar o evolucionismo de discussões realmente científicas. Note que a revista muda rapidinho de assunto. Sai da ciência para a religião e tenta, assim, encerrar a questão. Esse é um típico argumento evolucionista de “roda de bar”, mas não deveria ser usado por uma revista que se propõe séria e científica.

Eles dizem ter respeito por todas as religiões, exceto (isso fica nas entrelinhas) por aquelas que insistem em defender o criacionismo.”

Michelson continua a criticar a revista, desta vez por ter suposto (mais uma vez, razoavelmente) que a posição do leitor fosse derivada de sua leitura literalista da Bíblia. De novo, precisamos lembrar que o leitor não forneceu qualquer evidência ou argumento para que os responsáveis pela revista achassem que as posições dele eram outra coisa, se não ideias derivadas de uma leitura particular bem literal de um livro sagrado, tomando-o como um compendio de história natural. As pressuposições da revista foram, na verdade, bastante razoáveis. Podemos até questionar se trazê-las à tona teria sido ou não necessário, mas não vejo como esta parte da resposta poderia ser uma demonstração de preconceito no sentido mais afrontoso do termo:

Achamos que a Bíblia é um documento histórico belíssimo, mas, na hora de falar de ciência, ficamos mesmo com A Origem das Espécies.” Quem falou em Bíblia? O ***** não menciona (no texto publicado) qualquer livro religioso.”

Atacando Darwin, mesmo que isso seja irrelevante:

Ainda não se dando por satisfeito, Borges questiona se o livro a ‘Origem das espécies‘ ‘se quer falava de ciência‘, e apoia a esta sugestão parafraseando o professor de química da Unicamp, Marcos Eberlin, um outro conhecido criacionista:

Mesmo assim, a resposta é reveladora. A “Bíblia” deles é o livro de Darwin, e eles não negam isso! Quem disse que A Origem das Espécies fala de ciência? Até porque, como diz o químico Marcos Eberlin, o maior instrumento de pesquisa no tempo de Darwin era a cadeira de balanço.

Borges e Eberlin mostram não compreenderem o trabalho dos naturalistas no séculos XIX que certamente não baseava-se quase exclusivamente em especulação (como eles parecem sugerir), mas incluía um extenso trabalho de campo e, muitas vezes, a análise minuciosa das amostras coletadas, quando elas não ficavam a cargo de outro especialista com os quais estes pesquisadores mantinham contato e trocavam informações. Mas o mais estranho é que o próprio Darwin realizou trabalhos experimentais [15] com suas orquídeas e pombos, além de ter se correspondido incessantemente com outros naturalistas em várias partes do mundo, inclusive no Brasil (como foi o caso de Fritz Müller, em SC) checando fatos, mantendo discussões e trocando argumentos e outros tipos de informações, de maneira bem semelhante ao que fazemos hoje em dia. O trabalho de Darwin, portanto, dificilmente poderia ser descrito, como querem Borges e Eberlin, como baseado na “cadeira de balanço”, isto é, uma mera especulação descontextualizada. Contudo essa questão bem ao menos é relevante. Aqui temos outro desvio desnecessário e que tem fins puramente retóricos, não possuindo qualquer peso na crítica as evidências para a ancestralidade comum entre seres humanos e chimpanzés e entre os seres vivos de modo mais amplo. Afinal, o que importa para determinar-se esta questão são as evidências cumulativas que são atualmente aceitas, além da forma atual da teoria evolutiva. Por isso não é pertinente para esta questão se Darwin ‘pesquisava’ ou não em uma cadeira de balanço ou divagando ao caminhar pela Sandwalk em Down House.

As conclusões científicas não são fruto da mera opinião de pesquisadores isolados, mas estabelecem-se através do confronto de ideias e fatos e da apreciação coletiva e estendida no tempo dos argumentos e evidências que se acumulam. Além do mais, o trecho do artigo de Borges que acabei de citar é completamente irrelevante por outro motivo bem simples. Darwin não lida com a evolução humana em Origens, assunto que só viria a tratar de maneira mais consistente em A descendência do homem. Mas as críticas de Borges não param por aí. Ele continua seu ataque a Darwin, desta vez dirigindo-o a formação do naturalista britânico. Esta pequeno parênese aberto por Borges (colocado em negrito por mim) é bastante curioso, pois, como Darwin, Borges também é um teólogo, mas isso não o impediu de expor suas opiniões sobre a evolução. Chega a ser irônico.

Quem disse que as informações do naturalista/teólogo (sim, Darwin estudou teologia) do século 19 estão todas de acordo com a ciência experimental?”

Porém, diferentemente de Darwin, Borges nasceu em uma época de superespecialização acadêmica, e, pelo menos até onde sabemos, jamais desenvolveu trabalhos e publicou em biologia. Além do extenso trabalho observacional e experimental de Darwin, o naturalista inglês publicou vários livros e artigos científicos, principalmente, nas áreas de geologia e história natural, além das enormes monografias sobre a biologia e taxonomia de cracas que lhe valeram o reconhecimento por parte dos seus pares na comunidade científica, mesmo antes da publicação de Origens e dos seus outros vários livros.

Quem disse que as ideias macroevolutivas de Darwin resistem ao laboratório e às observações possibilitadas pelos modernos recursos do nosso tempo? Se resistissem, não haveria rumores de uma nova teoria da evolução não selecionista sendo gestada… (confira aqui,aquiaquiaqui). Apesar do título, Darwin não entregou o que se propôs explicar – a origem das espécies. Um título melhor para o livro seria Origem das Variações, assunto que Darwin muito abordou, mas nem isso conseguiu explicar. Que ciência Darwin praticou nesse livro?””

Porém, talvez a pior parte deste parágrafo seja mesmo as sugestões (feitas na forma de questionamentos) sobre a suposta falta de coerência das ideias de Darwin sobre macroevolução com a “ciência experimental”. Mais uma vez, Borges insiste na dicotomia entre micro e macroevolução ao questionar se “as ideias macroevolutivas de Darwin resistem ao laboratório e às observações possibilitadas pelos modernos recursos do nosso tempo?”. Vale ressaltar que Borges não nos oferece quaisquer evidências ou fontes que mostrem que (e quais) as ideias sobre macroevolução de Darwin seriam cientificamente controversas, ou seja, àquelas que não teriam resistido “ao laboratório e às observações possibilitadas pelos modernos recursos do nosso tempo” e, o que seria ainda mais importante, qual a relação destas supostas ideias com a questão do parentesco entre seres humanos e chimpanzés, o ponto principal da resposta dada pela Superinteressante ao comentário do leitor criacionista. Não há qualquer argumento claro e cogente sobre esta questão. Na realidade, o que mais se assemelha a um argumento sobre esta questão, no texto de Borges, é a menção “de uma nova teoria da evolução não selecionista sendo gestada…”, para o que ele oferece três links, todos eles do mesmo site criacionista, como aliás são todos os seus links.

O problema é que estas questões levantadas por Borges, na verdade, são meros artifícios retóricos. Apenas ‘espelhos e fumaça’, como dizem os anglófonos. Essas perguntas não têm nenhuma relevância para a questão que motivou a carta do leito, a resposta da Super e o texto de Borges no OI. Isso acontece por que as atuais discussões científicas dentro da biologia evolutiva não têm qualquer relação com os fenômenos mais gerais da descendência com modificação e da ancestralidade comum, principalmente, no tocante ao parentesco entre seres humanos e chimpanzés. Ele, Borges, não nos oferece qualquer argumento ou evidência para ligar as duas questões, muito provavelmente, por que o que ele espera é gerar confusão. Ele não tem o menor interesse de esclarecer como a biologia evolutiva funciona e nem o que tem sido discutido em relação a moderna teoria evolutiva. Neste ponto percebemos claramente a tentativa de misturar duas questões bem distintas.

O ‘argumento’ de Borges esbarra em vários problemas. Primeiramente parece que ele não percebe que a proposta original de Darwin e Wallace sobre como a evolução ocorreria passou por várias mudanças ao longo dos anos. O que foi mantido foi a perspectiva da evolução como um processo variacional de descendência com modificação que resulta em um padrão de ancestralidade comum amplo por meio da divergência entre populações ao longo das gerações que adaptam-se ao seu meio por meio da seleção natural das variantes fenotípicas herdáveis existentes nas populações.

De uma perspectiva histórica podemos separar a biologia evolutiva em várias fases, inciando-se pelas propostas pré-darwinianas, como as especulações sobre evolução de Buffon e Maupertuis, passando pelas propostas mais explícitas de Erasmus Darwin, chegando a teoria mais geral de Lamarck (deixando de lado a obra mais polemizadora de Chambers). Depois, entre 1858 e 1859, temos a proposta inicial do modelo variacional de Darwin e Wallace que estava sendo gestado desde o final da década de 30 daquele século. Os dois pesquisadores propuseram a seleção natural (diferenças na sobrevivência e no sucesso reprodutivo dos indivíduos causadas por diferentes em suas características fenotípicas) de variantes herdáveis como o mecanismo essencial da mudança adaptativa. A esse modelo podemos nos referir como ‘Darwinismo’. Após a morte de Darwin, houve um recrudescimento da teoria baseado principalmente nas visões de Wallace e August Weismann ao que George Romanes chamou de ‘Neo-Darwinismo’. Nesta versão, as especulações sobre herança de caracteres adquiridos (como as relativas a pangênese) foram completamente extirpadas da teoria evolutiva. Este período, do final do século XIX e comecinho do século XX, foi marcado pela aceitação generalizada do fenômeno da evolução, mas ao mesmo tempo destacou-se pela perda da centralidade do mecanismo evolutivo responsável por este fenômeno, de acordo com Darwin e Wallace, a seleção natural. O chamado ‘Neo-Darwinismo’, neste período, foi representado principalmente pela tradição biometrista, centrada em pesquisadores como Karl Pearson. Esta teoria coexistiu com várias outras ‘Teorias Evolutivas’ – como a Ortogênese, o Neo-Lamarckismo Americano e o Mutacionismo/Mendelismo – até que, por fim, nos anos de 20, 30 e 40 do século XX, ocorreu uma síntese moderna da biologia evolutiva [Veja o verbete da wiki sobre o chamado eclipse do Darwinismo] [12, 16, 17]. Antes da síntese haviam grandes disputas sobre COMO a evolução ocorria e quais os mecanismos básicos responsáveis pelos padrões biogeográficos e estratigráficos das biotas, mas o FATO da evolução já havia sido aceito consensualmente pela comunidade científica.

Porém, mesmo depois da síntese moderna da biologia evolutiva (que alguns chamam de teoria sintética da evolução ou mesmo Neo-darwinismo, para confundir ainda mais as coisas), o campo e a teoria evolutiva, em si, jamais deixaram de incorporar novas abordagens, hipóteses, teorias, modelos e estratégias de investigação. Ou seja, nesta período pós-sintético, a teoria evolutiva jamais deixou de ser corrigida, aperfeiçoada e expandida, ainda que certos cânones tenham permanecido bem firmes como a centralidade da genética evolutiva de populações. O desenvolvimento das teorias neutra e quase-neutra da evolução molecular desenvolvidas por Kimura, Jukes, King e Ohta [18, 19, 20] e o desenvolvimento das pesquisas em evolução molecular; a proposta do equilíbrio pontuado, por Gould e Eldrege [21, 22] e os crescentes estudos quantitativos em paleobiologia sobre o tempo e modo da evolução [23]; a incorporação da teoria dos jogos a evolução por John Maynard Smith [24, 25, 26] e a modelagem da evolução do altruísmo por Hamilton e Williams [27]; os debates sobre o nível e os alvos da seleção natural [28, 29]; as discussões e estudos sobre o impacto das restrições filogenéticas e desenvolvimentais na evolução [30, 31, 32,]; além do desenvolvimento de áreas com a genômica comparativa, bioinformática (possibilitadas pela criação de instrumentos de análise de sequências e pelo aumento da capacidade dos computadores) são todos exemplos de como a biologia evolutiva tem sido a ampliada e aperfeiçoada [33]. Para maiores detalhes sobre as mudanças na biologia evolutiva e contínuo aprimoramento da teoria evolutiva veja esta resposta de nosso tumblr.

Portanto, a moderna teoria evolutiva é uma teoria robusta, o que não quer dizer que seja completa, no sentido de ter respondido a todas as questões e esgotado os fenômenos, como vamos ver em seguida. Porém, o consenso sobre a realidade do fenômeno evolução jamais foi posto em dúvida de maneira séria após seu estabelecimento no seio da comunidade científica. Desta maneira, assim como ocorreu no passado, as propostas de uma síntese ampliada da biologia evolutiva (cuja suposta necessidade ainda é bem debatida) em nada abalam os consensos sobre a realidade da macroevolução e dos mecanismos, processos e princípios propostos, investigados e testados dentro da biologia evolutiva. Então, embora alguns biólogos evolutivos, como o finado Stephen Jay Gould [34], Robert L. Carroll [35], Sean B. Carroll [36], Massimo Pigliucci [37] e Gerd Muller [38], propuseram e propõem a necessidade de uma expansão da moderna síntese da biologia evolutiva, de modo que os avanços das últimas décadas sejam incluídos mais explicitamente na TE, isso em nada ameaça o consenso sobre a ancestralidade comum e a descendência com modificação, o que inclui o nosso parentesco com os chimpanzés, demais primatas e seres vivos em geral.

Em resumo, mesmo que a TE incorpore de maneira mais explícita os modelos de auto-organização e a teoria dos sistemas dinâmicos (como propõem Kauffman, Weber, Solé, Salazar-Ciudad) ou os processos ‘físicos genéricos’ como propõem (Muller e Newman), múltiplos sistemas de herança não-genéticos (como querem Lamb e Jablonka), incorpore uma teoria hierárquica macroevolutiva (como propõe Eldredge e propunha Gould), além de modelos evolutivos baseados em mecanismos e vieses não-adaptativos direcionais (como querem Arthur, Dover) ou estocásticos (como Lynch, Koonin, Nei, Stoltzfus, Hughes e Otha etc), estas adições (e mesmo mudanças de foco explicativo) não mudam o fato de que as evidências em peso mostram que somos parentes próximos dos chimpanzés, assim como não vai mudar o fato de sermos parentes mais distantes de outros seres vivos [9, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49].

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Continua com a parte II (“Sobre revistas, criacionismo e portais de imprensa. Parte II“) na qual encontram-se todas as referências citadas nas duas partes.

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Créditos das figuras:

Amonita Fóssil: GEORGE BERNARD/SCIENCE PHOTO LIBRARY

Darwiin e colaboradores: NATURAL HISTORY MUSEUM, LONDON/SCIENCE PHOTO LIBRARY

Sobre revistas, criacionismo e portais de imprensa. Parte II

Continuo com as considerações sobre o texto de Michelson Borges no Observatório da Imprensa, iniciadas na parte I (“Sobre revistas, criacionismo e portais de imprensa Parte I“), mas agora detendo-me mais no que está implícito em algumas dos questionamentos e críticas sobre a adequação científica da evolução dos seres vivos.

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Seria a biologia evolutiva uma ciência de segunda?

Existem, porém, outros argumentos implícitos nos questionamentos de Borges que merecem um olhar mais atento. O primeiro destes argumentos crípticos seria o de que apenas as “ciências experimentais” seriam válidas. O segundo seria o de que a macroevolução não passa pelo crivo dessas “ciências experimentais”. Estas sugestões originam-se de uma perspectiva simplista e equivocada sobre o que é a empreitada científica; uma visão que não tem qualquer respaldado na análise da própria prática científica feitas pelos filósofos, historiadores das ciências ou mesmo pelos cientistas mais reflexivos.

Uma das características principais das diversas ciências é a importância atribuída aos testes de hipóteses, modelos e teorias com base em dados empíricos coletados de forma metódica e analisados de maneira sistemática e crítica, sejam estes dados provenientes de estudos experimentais controlados ou observações minuciosas. Na realidade, muitos modelos e teorias de alto nível dependem de ambos os tipos de testes, experimentais e observacionais. O argumento criacionista implícito nas questões de Borges tem como objetivo ridicularizar e enfraquecer o papel das evidências observacionais na investigação científica, mas como vamos ver isso é um terrível equívoco.

Embora, como fazem alguns pesquisadores como é o caso da filósofa Caroll E. Clealand [50, 51, 52, 53, 54], possamos pensar em dois modos principais de se fazer ciência o modo experimental, típico de campos da pesquisa como a física, a química e a biologia molecular, e o modo histórico, típico da astronomia, geologia, paleontologia etc – daí não podemos concluir que as ciências ditas históricas sejam epistemicamente inferiores as ditas experimentais, como a própria Clealand deixa bem claro [53, 54].

As hipóteses alvo da maioria dos cientistas históricos são determinados eventos em grande escala do passado, por exemplo, um evento de extinção em massa específico, como o do fim do Cretáceo, ao contrário de extinções em massa em geral. Tais acontecimentos não podem ser testada diretamente em um cenário laboratorial, porque eles são irrepetíveis e, além disso, em muito grande escala para serem replicados artificialmente em laboratório. Dada esta diferença de enfoque científico não é de surpreender que as práticas dos cientistas históricos diferem de maneira significativa daqueles da ciência experimental clássico. Pesquisa histórica prototípica exibe um padrão distintivo de raciocínio probatório caracterizada por duas fases inter-relacionados: (1) a proliferação de vários hipóteses alternativas concorrentes, para explicar um corpo intrigante de traços (efeitos atuais de causas passadas), encontradas no trabalho de campo, (2) a busca por uma “arma fumegante” para discriminar entre elas. A arma fumegante discrimina entre hipóteses rivais históricas, revelando que uma (ou mais) fornecem uma explicação melhor para o corpo total de evidências disponíveis do que os outras.” [aqui]

Uma das principais diferenças entre as ciências históricas e experimentais é o papel da experimentação em ambientes controlados no teste de hipóteses. Porém, nas ciências históricas existem formas alternativas e muito robustas de testar hipóteses, o que inclui fazer predições específicas a serem confirmadas pela observação, bem como a utilização de múltiplas linhas de evidência “consilientes” e complementares [Veja este texto do NCSE sobre a questão da confusão criacionista, típica, opondo, de maneira simplória, Ciências Experimentais vs Ciências Históricas”, fazendo isso mais comumente sobre a alcunha de “Ciências Históricas vs Ciências Operacionais” que não tem respaldo na historiografia moderna das ciências, por sinal].

Clealand argumenta que, embora os padrões de evidência possam ser diferentes, eles baseiam-se em uma assimetria objetiva e profundamente disseminada na natureza entre passado e futuro [53, 54]. Esta assimetria vem da sobredeterminação causal de eventos passados ​​por eventos localizados presentes, que é o que explica a prática das ciências históricas, em contraste com subdeterminação causal de eventos futuros por eventos localizados presentes que, de modo complementar, explica as “ciências experimentais”, mais especificamente a necessidade delas empregarem controles estritos e manipulação diferencial das variáveis, uma vez que as condições testadas em um experimento são apenas causas parciais do que acontece posteriormente. Desta maneira, há sempre uma necessidade de explicitar e controlar outros fatores causais adicionais, caso contrário abrem-se muitas chances para falsos positivos e falsos negativos, ou seja, confirmações e refutações espúrias. Mas esse não é o caso das evidências de natureza histórica [53, 54].

As diferenças entre os cientistas naturais, históricos e experimentais clássicos em metodologia são subscritas por um assimetria temporal pervasiva de causalidade bem conhecida dos físicos (Cleland, 2002). Esta assimetria de sobredeterminação (como foi denominada pelos filósofos) consiste no fato de que os eventos mais locais (em sentido amplo, de modo a incluir materiais e estruturais) ‘sobredeterminam’ suas causas passadas (porque o último normalmente deixa efeitos extensos e variados) e subdeterminam os seus efeitos futuros (porque raramente constituem a causa total de um efeito); colocando de maneira simples, o presente contém registros do passado, mas não há registros de futuro. Cientistas históricos exploram a sobredeterminação dos eventos passados ​​por seus efeitos localizados de hoje, buscando vestígios denunciadores (isto é, uma ‘arma fumegante’) de eventos passados ​​hipotéticos, e porque a maioria dos eventos deixam muitos desses traços no ambiente, eles jamais pode descartar completamente encontrá-los; é isso que justifica a busca de uma causa comum, quando confrontados com um conjunto de traços intrigantes descobertos através do trabalho de campo (Cleland, 2011). Como ilustração considere uma erupção vulcânica explosiva. Seus efeitos incluem extensos depósitos de cinzas, restos piroclástico, massas de magma andesitico ou riolitico, e uma grande cratera. Apenas uma pequena parte deste material é necessária para inferir a ocorrência da erupção. Na verdade, qualquer um de um número enorme de extremamente pequenas subcoleções de efeitos será sificiente. Isso ajuda a explicar por que os geólogos podem confiantemente inferir a ocorrência de evento do passado remoto, como as maciças erupções formadoras de caldeiras, que ocorreu 2.1 milhões de anos no que é hoje o Parque Nacional de Yellowstone.”[aqui]

Em alguns casos é bem obvio por que estudos experimentais, em sentido tradicional, são inviáveis. Afinal, como poderíamos reproduzir em grande escala fenômenos como a deriva continental e a tectônica de placas, ou replicar em laboratório algumas das grandes transições morfológicas que demoraram milhões de anos e que dependeram de centenas ou milhares de eventos de especiação (cladogênese) e de evolução de dentro de cada linhagem? Em outros casos, mesmo a exigência de observação direta é uma demanda absurda para alguns desses fenômenos e processos já que ou, no caso dos eventos em nosso passado, precisaríamos de uma máquina do tempo para testemunhá-los por nós mesmos, ou, nos casos de processos estendidos no tempo, a observação direta torna-se inviável por que ela excede a duração da vida humana ou mesmo a da nossa sociedade. Porém, como Clealand explica, existem vários dados disponíveis hoje em dia e que são escrutináveis pela comunidade científica que nos permitem inferir com alto nível de confiança o que ocorreu no passado e estabelecer que tipo de processos devem ter sido responsáveis por eles, testando a plausibilidade e adequação empírica relativa das diferentes alternativas, inclusive de uma maneira bem quantitativa.

Na verdade, é exatamente isso que é feito, por exemplo, com os estudos sobre as grandes transições evolutivas como as ilustradas pelas séries de fósseis com estruturas em estados transicionais entre formas viventes e extintas. Estas evidências conjuntas, que envolvem estudos filogenéticos, de anatomia comparativa, de séries estratigráficas, podem ser resumidas por meio de um dispositivo didático de apresentação gráfica chamado de evograma, como os que estão disponíveis no site do museu de Paleontologia da Universidade da Califórnia, Berkeley, dedicado ao ensino de evolução.

Os evogramas disponíveis no site Understanding Evolution incluem exemplos da transição dos vertebrados aquáticos para o terrestres, dinossauros para aves, da evolução dos cetáceos a partir de mamíferos terrestres quadrúpedes, surgimento dos mamíferos a partir de seus ancestrais sinapsídeos, além da emergência dos seres humanos. Através destas representações gráficas podemos perceber como o estudo anatômico comparativo de certas estruturas por meio dos fósseis de espécies extintas e modernas nos permitem apreciar os padrões intrincados de similaridade, o que nos permite perceber o nível de derivação da estrutura, da mais ancestral à mais derivada. Isso fica muito mais claro, principalmente, quando sobrepomos estas comparações anatômicas em uma filogenia baseada em outras características, ou seja, que não sejam as características transicionais investigadas, e que também mostra também os tempos de ocorrência daqueles grupos de organismos ao longo de milhões de anos. Neste tipo de esquema estão condensadas as evidências empíricas, os argumentos e as estratégias de inferência contidas em centenas de trabalhos científicos.

Estes estudos são apoiados por evidências moleculares e embriológicas dos grupos viventes, como por exemplo fica claro nos trabalhos que mostram a similaridade na expressão gênica em patas e nadadeiras de vertebrados terrestres e aquáticos [55, 56, 57] ou nos estudos embriológicos de espécies de mamíferos aquáticos em que podemos perceber os primórdios de estruturas como as patas traseiras durante o desenvolvimento inicial dos indivíduos, mas que que regridem antes no nascimento dos animais ou mesmo das vibrissas no rostro de certos cetáceos [58]. Outro ponto importante é que hipóteses sobre os padrões mais amplos e sobre os mecanismos agindo na evolução em grandes escalas de tempo e do espaço podem ser eles também testados por dados quantitativos paleontológicos, o que vem tornando-se cada vez mais comum graças ao grande número de bancos de dados computadorizados onde estão armazenadas informações taxonômicas, geográficas e contextuais precisas sobre espécimens fósseis, bem como por causa da existência de ferramentas de análise estatísticas e modelagem computacional e matemática, além de critérios de avaliação de escolha de modelos cada vez mais poderosos. Muitos dos estudos mais modernos empregam um conjunto de técnicas estatísticas e computacionais bastante complexas e refinadas que incluem os métodos de análise filogenética e de estimação dos tempos de divergência usando análise Bayesiana, modelos de máxima verossimilhança e calibração dos relógios moleculares por meio do registro fóssil [veja esta resposta de nosso tumblr], combinando-os critérios rigorosos de seleção de modelos, como AIC e outros. Nestas abordagens quantitativas, os dados de diferentes fontes de informação podem ser incorporados e hipóteses específicas podem ser testadas em relação a suas probabilidades posteriores ou verossimilhança. Alguns dos exemplos modernos mais impressionantes destas abordagens são o estudo publicado na Nature por Douglas Theobald [59, 60, 61, 62] [Veja também “Ancestralidade comum universal: A evidência está nas proteínas [Tradução]”], testando a hipóteses da ancestralidade comum universal usando um conjunto de proteínas ubiquais nos três domínios biológicos, e, mais recentemente, o trabalho que estimou as taxas de evolução morfológica e genética durante a explosão cambriana [63].

A questão, entretanto, é mais complexa, pois, como a própria Clealand deixa claro [54], sobreposição entre as ciências de modo geral em relação aos seus métodos de estudo. Por exemplo, não é incomum vermos historiadores e arqueólogos usando métodos experimentais que vão desde as técnicas de datação por meio do radiocarbono, avaliação dietária por meio do estudo dos isótopos encontrados nos ossos e dentes, até a reconstrução de artefatos antigos por meios das técnicas supostamente empregadas pelos seus criadores originais em condições controladas e usando os recursos e conhecimento disponíveis em cada época, ou seja, a arqueologia experimental. Isso nos leva ao segundo argumento implícito na critica de Borges que seria a ideia que a evolução não teria apoio experimental. Esta sugestão é ridícula, pois a biologia evolutiva, como enfatiza Massimo Pigliucci [64], encontra-se bem no meio desta divisão metodológica entre ciências experimentais e históricas, usando abundantemente ambos os padrões de evidência de maneira bastante disseminada.

Existe uma gama enorme de estudos experimentais [veja também o verbete da wikipédia, além da edição especial da revista Biology Letters sobre o assunto] [64, 65] feitos em moléculas como o RNA [66] organismos com ciclos de vida mais curtos, como vírus, bactérias, protistas, algas, fungos, invertebrados (como os estudos em moscas de fruta feitos a partir dos trabalhos pioneiros de Dobzhansky), vertebrados (como camundongos, peixes e lagartos) [67, 68, 69, 70, 71, 72, 73, 74] e plantas que incluem tanto a investigação de processos microevolutivos, como aqueles realizados na pesquisa de como fatores evolutivos como a seleção natural, deriva genética e mutações interagem ao longo das gerações em populações de laboratório e selvagens, como aqueles conduzidos na investigação dos processos de especiação [Por sinal não custa lembrar dos vários exemplos de especiação, portanto, de divergência de populações e formação de novas linhagens que os cientistas acumularam ao longo dos anos. Veja “instâncias observadas de especiação” e “mais instâncias observadas de especiação”], muitos dos quais envolvem submeter populações de uma mesma espécie a pressões distintas com objetivo de estudar a divergência genética e fenotípica, bem como os fatores e mecanismos responsáveis pelo isolamento reprodutivo, como estudo com híbridos obtidos entre espécies próximas de modo a revelar qual a base genética das diferenças fenotípicas e como elas surgiram ao longo do passado destas linhagens [65, 66], além de abordar questões como a origem e manutenção da reprodução sexual. Estes estudos envolvendo a especiação e a base genética de características fenotípicas distintivas entre espécies próximas já qualificam-se naquilo que os biólogos evolutivos consideram macroevolução, o que já serviria para desmentir as sugestões de Borges. Mas isso não é tudo.

Mesmo que não possamos recriar, em toda sua exuberância e complexidade, os eventos de transição que estudamos por meio das evidências fósseis, anatômicas, embriológicas e moleculares disponíveis hoje em dia, podemos, entretanto, realizar estudos experimentais cruciais para compreendermos estas transições e analisarmos os dados de maneira mais crítica e precisa. Por exemplo, muitos paleontólogos conduzem experimentos no que eles chamam de tafonomia experimental [75],estudando as etapas iniciais de fossilização e como os diferentes processos egológicos e biológicos interferem com as características destes vestígios; além disso existe uma área muito popular, atualmente, entre os biólogos evolutivos chamada de de EVO-DEVO (Biologia Evolutiva do Desenvolvimento) [76, 77, 78] em que abordagens da anatomia e embriologia comparativa, paleontologia, além do estudo da expressão gênica e da biologia molecular do desenvolvimento, são combinados com os modernos métodos de análise filogenéticos baseados em biomoléculas e morfologia. Neste campo, frequentemente, são empregados métodos experimentais envolvendo a manipulação controlada dos circuitos genéticos e das vias do desenvolvimento de certas estruturas, sistemas e órgãos, tidos pelos cientistas, como sendo responsáveis pelas mudanças ao longo da história evolutiva dos grupos que estão sendo investigados.

Este tipo de evidência experimental, mesmo indireta, é fundamental para os estudos sobre a macroevolução, já que nos permitem investigar mecanisticamente como alterações no material genético que, por exemplo, modificam o padrão espacial e temporal e a intensidade da expressão dos genes – e, desta maneira, alteram os padrões de interação entre células e tecidos ao longo do desenvolvimento ontogenético – podem ter dado origem a certas estruturas a partir das versões ancestrais das mesmas em outras espécies. Exemplos recentes deste tipo de estudo experimental incluem a indução de patas em peixes [79, 80] e de estruturas similares a nadadeiras em camundongos [81 82]. Veja também os textos “Viva Turing de novo, mais pistas sobre a evolução dos membros em vertebrados” e “Superexpressão do gene 13Hoxd: Mais pistas sobre a transição entre peixes e tetrápodes:

Outro exemplo são os estudos experimentais mais relevantes a questão da origem da multicelularidade em que organismos modernos como leveduras, algas unicelulares e outros microrganismos são submetidos a regimes de seleção específicos que teriam sido equivalentes aos que, de acordo com os modelos e teorias evolutivas e evidências filogenéticas, teriam sido responsáveis pela evolução deste tipo de organismo [83, 84, 85, 86]. Veja também os textos “Evolução da multicelularidade em laboratório” e “Evolução da multicelularidade em laboratório II“.

Nestas linhas de pesquisa científica é investigado, exatamente, aquilo que muitos criacionistas dizem não ser possível, ou seja, como surgem as inovações evolutivas. Por meio dos métodos e estratégias adotadas nesses ramos da pesquisa biológica podemos testar as hipóteses elaboradas com base em estudos filogenéticos e em análises comparativas da anatomia e embriologia dos organismos modernos e fósseis. O problema é que os criacionistas têm suas próprias definições sobre o que seria evolução e insistem em exigir ‘evidências’ que não fazem o menor sentido. Este é o caso, por exemplo, do ‘crocopato(de Kirk Cameron e Ray Confort) que reflete um equívoco mais geral sobre a evolução que é o de imaginar que as espécies transicionais seriam algum tipo de quimeras, compostas por partes de organismos modernos [veja por exemplo aqui e aqui]. Na mesma linha de equívocos podemos citar as demandas por parte de certos criacionistas de tipos de evidências incompatíveis com a realidade, como exigir observação direta das grandes transições, supondo que elas deveriam ocorrer em um único evento de divisão de linhagem equivalente a especiação, quando os cientistas estão cansados de explicar que tais transições não são eventos simples, mas fenômenos compostos de vários eventos de especiação e extinção de linhagens, aos quais, apenas em retrospecto, faz sentido tratarmos deles como eventos de formação de grupos taxonômicos mais amplos, como gêneros, famílias, ordens, classes e filos [14].

Ainda assim, existem fenômenos que ocorrem em algumas gerações e àqueles que testemunhamos através da história humana que, embora tecnicamente enquadrem-se dentro da microevolução, por não estarem associados a eventos de divisão de linhagens, mesmo assim, envolvem níveis de mudança fenotípica típicos de algumas das transformações que ocorrem cumulativamente em largas escalas de tempo. Por exemplo, a maioria dos tipos de alterações herdáveis que participam destas transições, envolvendo tamanho, proporções, coloração e número de partes de organismos multicelulares, já foram observadas em campo ou em laboratório [14]. O caso de espécies vegetais cultivadas como o milho são um exemplo ainda mais claro disso. Estes exemplos demostram como, em alguns milhares de anos, empregando a diversidade genética existente nas populações naturais e regimes de seleção direcional específicos foi possível promover grandes transformações morfológicas, como fica claro ao compararmos o milho atual ao seu parente o teosinte [87].

Ainda mais impressionantes são as diversas raças de cães obtidas por meio do cruzamento seletivo a partir de lobos, domesticados ao longo dos séculos. Além das alterações de tamanho, que deram origem aos Chihuahua e aos Dinamarqueses, existe uma gama enorme de variação em relação as proporções dos membros, da morfologia craniofacial, coloração e comportamento. Dois pesquisadores, Abby Grace Drake e Christian Peter Klingenberg [88], seguindo o trabalho anterior de Robert K. Wayne, feito em 1986 [89], resolveram quantificar as diferenças morfológicas através da estimação daquilo que os biólogos evolutivos chamam de disparidade. Por meio de técnicas de análise morfométricas, eles foram capazes de mostrar que a disparidade nos cães domésticos excede a exibida por qualquer outra espécie individual de canídeos. Na verdade, a disparidade dentro deste subgrupo é equivalente a disparidade de toda a ordem carnívora [88]. O fato destas alterações nos cães, no milho e em outros organismos domesticados não estarem ligadas a especiação – portanto, ao estabelecimento de linhagens distintas – é apenas um detalhe já que os tipos de modificação morfológica são equivalentes aos tipos de mudanças que estão por trás das diferenças entre grupos bem mais distantes de organismos, mas que ocorreram de forma cumulativa após muitos eventos de especiação, evolução dentro das linhagens e extinção. Desta maneira, estas modificações morfológicas que ocorrem em espaços de tempo mais curtos e que conseguimos rastrear em quanto sociedade é tão dramática que lançam luz ao estudo da macroevolução, nos permitindo estudá-la bem de perto e com muito mais precisão.

Por fim, existem outros métodos de investigar a macroevolução, como a utilização de simulações computacionais e modelagem matemática da evolução de características fenotípicas e genéticas ao longo da evolução tendo como base a moderna teoria da genética quantitativa e de populaççoes evolutiva e os métodos filogenéticos comparativos, em que diversos processos podem ser simulados tendo como base árvores filogenéticas de um dado grupo de organismos, de modo que possamos inferir os processos evolutivos envolvidos nem sua evolução [82, 83, 84]. O campo da Vida Artificial, especialmente de ‘Evolução de Organismos Digitais‘ é outras maneira de investigar padrões e mecanismos evolutivos gerais, como podemos constatar através de trabalhos em plataformas como AVIDA, Polyword e Tierra [89, 90, 91, 92].

Todas essas abordagens complementam-se e reforçam-se umas as outras, nos permitindo explorar, não só a evolução dentro de populações, mas a evolução em largas escalas temporais e espacias, nas quais múltiplos eventos de especiação e extinção ocorrem, tendo como pano de fundo mudanças ecológicas e ambientais profundas. Claro. Como em qualquer campo científico, existem muitas dúvidas e questões em aberto; além do mais, os cientistas, compreendendo a falibilidade humana, estão preparados para novas evidências, teorias e argumentos que os façam refletir e, eventualmente, mudar de ideia, mesmo que não haja nada assim afigurando-se no horizonte. Esta postura crítica e a humildade epistêmica vinculada a ela são parte integrantes dos valores cognitivos compartilhados pela comunidade científica e são o que a diferencia de outras empreitadas não tão críticas e organizadas. Conclusões científicas como as sobre a idade do universo, do nosso sistema solar e planeta, bem como sobre a evolução dos seres vivos, são apoiadas por uma enorme gama de evidências que foram descobertas, avaliados e validadas por gerações de pesquisadores com as mais variadas posturas religiosas, filosóficas e políticas.

Incitar a não aceitação do fenômeno da evolução, apresentando-o como uma conclusão não científica e/ou como um mero jogo de pressão ideológica, e ignorar as conclusões da biologia evolutiva não é apenas errado. É profundamente perigoso. O estudo da evolução tem sim implicações práticas importantes [veja aqui, aqui, aqui] que vão desde aplicações da investigação investigação forense e criminal [veja aqui também] [97, 98] e chegam mesmo em áreas como a robótica e a computação. [Existe, inclusive, pelo menos um periódico dedicado a isso, o Evolutionary Applications.]

Em seguida cito apenas alguns exemplos mais bem conhecidos – que nem de longe esgotam as contribuições da biologia evolutiva e, portanto, da teoria evolutiva moderna – em outras questões mais aplicadas e de relevância social e política mais imediatas [99, 100, 101, 102, 103, 104, 105, 106, 107, 108, 109] :

1) Em nossa saúde, tanto ao nos permitir uma compreensão mais profunda da resistência a antibióticos, antivirais, antiparasitários e agentes outros quimioterápicos, bem como em nossa compreensão epidemiológica de várias doenças infecto-contagiosas (HIV, dengue, febre-amarela) e dos seus vetores (mosquitos, por exemplo) e mesmo dos mecanismos pelos quais as doenças emergem, muitos deles associados a forma como evoluímos;

2) Na produção de alimentos a biologia evolutiva permite uma compreensão melhor da evolução da resistência a pesticidas por parte de insetos e plantas;

3) Na conservação de espécies e ecossistemas e no manejo de recursos naturais (e mesmo em sua relação com a agricultura e pecuária) a biologia evolutiva nos ajuda a compreender como os mecanismos de adaptação são sensíveis às mudanças no seu meio ambiente, principalmente como as diretamente ligadas a atividade humana, como desmatamento, pesca excessiva ou a mudanças climáticas globais, além de nos dar um melhor entendimento dos processos de interação entre espécies (especialmente em relação ao problema das espécies invasoras e do impacto da remoção de predadores de topo nos ecossistemas) que mantém a estabilidade dos ecossistemas e sua dinâmica de curto, médio e longo prazo. Estes conhecimentos são essenciais a médio e longo prazo e ignorá-los poder ter consequências nefastas.

4) Na biotecnologia, como é o caso dos estudos de ‘evolução dirigida‘ – o estudo da evolução e a aplicação de estratégias de seleção artificial em ambientes controlados abre espaço para a criação de novas moléculas, materiais e processos de produção. Outro exemplo é o da biorremediação. A biologia evolutiva, por meio da investigação dos processos e mecanismos de evolução e adaptação a ambientes extremos, possibilita a procura e seleção de espécies de microrganismos e plantas capazes de destoxificação de áreas contaminadas etc.

Tratar a evolução como uma mera questão de opinião não consiste somente em rejeitar uma cosmovisão específica, mas endossar um desprezo pelas evidências quando elas não dizem, exatamente, aquilo que queremos ouvir. É uma atitude de imaturidade epistêmica, mas que acima de tudo têm implicações sócias e políticas de médio e longo prazo que não deveriam poder ser ignoradas em uma sociedade como a nossa que depende tanto de informação de boa qualidade e dos conhecimentos científicos para resolver seus problemas e as mazelas sócias e ambientais. Compreender os problemas da oposição dos criacionistas às conclusões científicas é essencial, bem como compreender a natureza distorcida e mal informada de seus ataques ao ensino e divulgação da biologia evolutiva, de modo a denunciá-los e melhor combatê-los.

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Crédito das figuras:

Biólogo em campo: PASCAL GOETGHELUCK/SCIENCE PHOTO LIBRARY

Trabalho de campo geológicot: DAVID NUNUK/SCIENCE PHOTO LIBRARY

Análise de DNA fóssil: VINCENT MONCORGE/LOOK AT SCIENCES/SCIENCE PHOTO LIBRARY

A explosão cambriana. Parte II: Rápida, mas nem tanto assim!

A ‘explosão cambriana‘ é um tema recorrente em qualquer blog ou site que lide com a evolução. Ela é tanto um dos eventos mais importantes da evolução dos animais (se não o mais importante), como é um dos fenômenos mais abusados e distorcidos pelos anti-evolucionistas. Discutimos este evento várias vezes, especificamente (e o mencionamos um número ainda maior de vezes), em posts relacionados aqui no evolucionismo [A Explosão Cambriana”, “Conheça os fósseis dos primeiros animais com ‘esqueleto’”, “Uma Breve História da Vida”, A Explosão Cambriana: Uma introdução””, “De volta ao cambriano: Dividindo o evento”, “O ‘pavio filogenético’ e a ‘explosão cambriana’ não se fundem. e “Como distorcer a genética e a biologia evolutiva: Muita ignorância e pouca humildade].

Nos artigos anteriores sobre este tema já havíamos enfatizado aquilo que a explosão não é e o quanto sabemos sobre este fenômeno que, apesar de extraordinário (com suas possíveis causas ainda sendo bastante discutidas entre os especialistas) não é o mistério insondável que desafia as explicações naturalistas e científicas que os criacionistas sempre parecem querer transformá-la.

Darwin, em uma época na qual conhecíamos muito menos o registro fóssil, chegou, realmente, a sugerir que esta súbita aparição seria de difícil conciliação com o seu modelo de evolução gradual guiado pela seleção natural, uma vez que, em tese, seriam exigidos longos períodos tempo [1]. Esta opinião foi ecoada por pesquisadores posteriores que, por causa disso, como Darwin, defenderam um prelúdio mais longo para a explosão cambriana, porém, que não havia sido registrado na coluna geológica [1]. Alguns destes sucessores de Darwin chegaram a sugerir que este pulso de diversificação fossilífera, além de não poder ser explicável sem que postulássemos uma longo prelúdio pré-cambriano críptico, poderia demandar também que tivéssemos que propor “mecanismos evolutivos desconhecidos”. Estas considerações e as preocupações, na época, legítimas associadas a elas, como os autores de um recente trabalho sobre a questão colocam [1], foram “previsivelmente exploradas por opositores da evolução.”, Porém, “o dilema de Darwin” [1], como a ele se referem estes cientistas, pode ser resolvido de uma maneira muito mais simples e elegante. O primeiro ponto para esta solução já é bem conhecido entre os cientistas e já os comentamos nos artigos anteriores [veja A Explosão Cambriana: Uma introdução”, “De volta ao cambriano: Dividindo o evento”, “O ‘pavio filogenético’ e a ‘explosão cambriana’ não se fundem. e “Como distorcer a genética e a biologia evolutiva: Muita ignorância e pouca humildade] sobre o tópico.

Neles  foi explicado que este evento não marca a origem dos animais, já que existiram faunas anteriores, como a de Ediacara, mas refere-se ao aparecimento no registro fóssil de vários grupos animais, principalmente com simetria bilateral, ‘esqueletizados’, ou seja, com partes duras externas ou internas biomineralizadas‘, conchas, carapaças, ossos, dentes, cartilagem, escamas etc. Esta “radiação evolutiva” representa tanto um aumento da diversidade (o que pode ser estimado pelo número de espécies e gêneros) como um aumento da disparidade, ou seja, dos planos corporais, o que é mais ou menos equivalentes aos filos de organismos, embora, hoje em dia, hajam outras formas de quantificar a disparidade com base em medidas biométricas mais precisas [2].

Também já havíamos discutido que a explosão cambriana não ocorreu instantaneamente, sendo uma ‘explosão’ apenas em um sentido figurado, ou seja, ao adortamos uma perspectiva do tempo profundo, em que milhões de anos podem ser vistos como ‘instantes’ [A Explosão Cambriana: Uma introdução”, “De volta ao cambriano: Dividindo o evento”, “O ‘pavio filogenético’ e a ‘explosão cambriana’ não se fundem.].

A figura acima foi traduzida e retirada da figura do artigo de Marshal (2006). As datações, por sua vez, foram retiradas de Grotzinger et al. (1995), Landinget al. (1998), Gradstein et al. (2004), and Condon et al. (2005). As curvas de isótopos de carbonatos do Neoproterozoico vieram de Condon et al. (2005), do cambriano inicial em sua maioria de Maloof et al. (2005), mas também de Kirschvink & Raub (2003), as do cambriano médio e tardio de Montanez et al. (2000). Na figura é possível perceber a ampla variação desses valores durante parte do cambriano inicial, o que em parte é devido a variação geográfica, mas também a variação medida no Marrocos. As medidas de disparidade são provenientes de Bowring et al. (1993) e as de diversidade são oriundas da tabulação de Foote (2003) derivadas dos dados de gêneros marinhos compilados por Sepkoski (Sepkoski 1997, 2002). Todos os táxons encontrados em intervalos, assim como aqueles que estendem-se através dos intervalos, foram contados e incluídos na análise. As idiossincrasias de curta duração no registro das rochas, podem adicionar ‘ruído’ às curvas de diversidade, devendo assim serem omitidas para descartar este efeito. Marshal ressalta que a diversidade persistente era muito mais baixa que os valores mostrados; muitos dos táxons encontrados em um intervalo do registro estratigráfico não coexistiram. As fronteiras das curvas dos cruzamentos (de acordo com Michael Foote em comunicação pessoal a Marshal) nos fornecem o número de táxons que devem ter coexistido nos pontos mostrados, mas é preciso lembrar que como as fronteiras estratigráficas tradicionais são baseadas em tempos de reviravoltas taxonômicas incomuns, as estimativas podem na realidade subestimarem as diversidades típicas permanentes [Esta versão do texto apareceu originalmente “A Explosão Cambriana: Uma introdução”].

A figura logo acima, extraída de Petterson e colaboradores (2005), mostra o tempo do começo da evolução animal no contexto geológico da transição Neoproterozóico para o Cambriano. Os nós da árvore filogenética estão posicionados de acordo com as estimativas do relógio molecular atualizadas em um trabalho anterior de Peterson e colaboradores. Na base podemos ver uma curva generalizada de isótopos de carbono no Pré-Cambriano que foi retirada do trabalho de Knoll de 2000; já as idades dos limites foram retiradas do ICS de 2003 (a Cartilha Internacional Estratigráfico) exceto para os limites entre os períodos Criogeniano e Ediacarana que vieram de Knoll et al. ( 2004), que foi colocado em 635 milhões de anos, como estimado por Hoffman et al. (2004) e Condon et al. (2005). Estes limites, na verdade, como afirmam Calver et al. (2004) podem ser ainda mais jovens, talvez menos com devendo serem colocados em 580 milhões de anos, portanto, as glaciações Marinoana e Gaskiers pode ter ocorrido mais ou menos ao mesmo tempo. Todas as outras idades estão listadas na Tabela 1. Abreviações: ND; Nemakitano-Daldyniano, T; Tommotiano; A; Atdabaniano, B/T; Botomiano/Toyoniano; M; Oriente. (Adaptado de Knoll e Carroll 1999) [Petterson e colaboradores, 2005]

Porém, mesmo com todas estas ressalvas, a duração deste evento sugere, ainda assim, um processo de rápida inovação fenotípica e genética, ou seja, um fenômeno legitimamente intrigante, embora a velocidade exata e a natureza precisa desta grande radiação evolutiva ainda nos escape. Mas talvez isso esteja mudando de figura [1, 3].

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O auge da ‘explosão’, propriamente dita, durou cerca de 10 milhões de anos, de 530 a 520 milhões de anos, mas seu início pode ser traçado antes mesmo do Cambriano (542 milhões de anos) até, pelo menos, o final do Ediacarano, o período anterior, que é possível encontrar depósitos fósseis com a chamada fauna das “pequenas conchas” (‘small shelly’). Isso sem esquecer as faunas anteriores, como a já mencionada biota de Ediacara, além das evidências de organismos rastejantes com simetria bilateral (baseadas em seus rastros e túbulos etc, os icnofósseis) que jogam a origem dos grupos animais envolvidos na explosão para mais de 580 milhões de anos atrás. Estas estimativas são reforçadas pelas evidências baseadas na reconstrução de filogenias moleculares com dados de organismos modernos.

Embora hajam muitas questões em aberto, o consenso que parece emergir, portanto, favorece a ideia de que realmente a explosão cambriana contou um pavio filogenético ‘queimando’ antes de sua detonação, porém, bem mais curto do que o inicialmente proposto a partir dos primeiros estudos que usaram relógios moleculares restritos e que estimaram tempos muito mais antigos de divergência desses grupos que, mais tarde, diversificariam-se  e evoluiriam seus planos corporais em paralelo,  durante o cambriano [A Explosão Cambriana: Uma introdução e O ‘pavio filogenético’ e a ‘explosão cambriana’ não se fundem.].

Mesmo que suponhamos um pavio filogenético mais longo, ainda assim, esta suposição é consistente com o presente cenário. Isso é assim por que a origem dos filos isto é, o ponto em que os ancestrais dos grupos em questão começaram a divergir não é necessariamente o mesmo que o começo da explosão que foi quando muitas das novidades morfológicas e genético-desenvolvimentais teriam evoluído em paralelo [De volta ao cambriano: Dividindo o evento] , embora seja um pouco mais difícil interpretar certas inovações compartilhadas por vários filos neste cenário derivado ligeiramente alterado e que permite uma pavio mais longo [1].

Este cenário, entretanto, faria ainda mais sentido ainda mais plausível caso as taxas de evolução no final do Pré-Cambriano e começo do Cambriano fossem demonstravelmente mais elevadas, o que reduziria o período crítico e o tamanho do pavio filogenético. Infelizmente, as estimativas precisas de taxas de evolução durante a explosão cambriana são pouco confiáveis e dependem de um registro estratigráfico irregular, durante este intervalo de tempo, o que tem impedido estimativas paleontológicas diretas dessas taxas evolutivas []. Agora, um grupo de pesquisadores que inclui cientistas da Universidade de Adelaide, Austrália, e do Museu de História Natural, em Londres, publicou um novo trabalho, na revista Current Biology, no qual estima as taxas de evolução morfológica e genética de vários grupos de animais vivos durante este momento no tempo [1].

Os pesquisadores responsáveis pelo estudo, Michael S.Y. Lee, Julien Soubrier e Gregory D. Edgecombe, basearam-se na ideia que as taxas de evolução morfológica do passado – ou seja, aquelas envolvendo linhagens ancestrais – podem ser inferidas a partir de diferenças fenotípicas entre os organismos vivos, assim como as taxas de evolução molecular em linhagens ancestrais pode ser estimadas a partir de divergências genéticas entre os mesmos organismos modernos. O grupo de animais investigado foi o dos artrópodes (insetos, crustáceos, aracnídeos e seus familiares), o grupo animal mais diverso desde o período Cambriano até os dias de hoje, mas os resultados, de acordo com a equipe de cientistas, muito provavelmente valem também para os demais grupos. Isso ocorre por que os artrópodes são de longe o mais abundante e bem conhecido filo que surgiu no Cambriano, representando normalmente cerca de 40% das espécies e mais de metade dos espécimes em biotas como as do folheio de Burgess. Tal representatividade continua mesmo nos dias de hoje, sendo os padrões encontrados em artrópodes rotineiramente extrapolados como sendo representativos de todos os táxons surgidos no Cambriano [1].

Hoje já é possível – a partir das sequências de DNA obtidas a partir de espécimens de vários táxons modernos e usando, de preferência, múltiplos pontos de calibração com base no registro fóssil – estimar as relações evolutivas e datas de divergência dos diversos grupos investigados. Estes métodos permitem inferir para cada ramo, simultaneamente, o comprimento do ramo em unidades de tempo (a duração) e o comprimento em termos do número de substituições moleculares (mudança molecular), o que permite calcular diretamente as taxas evolutivas. Um subgrupo destes métodos específico, conhecido como métodos de “relógios relaxados”, pode revelar, inclusive, como as taxas mudaram ao longo do tempo, ao permitir que as taxas de evolução molecular variem entre os ramos, tanto internos (entre dois nós da filogenia, sempre extintos) e externos (levando a uma nó terminal que é tipicamente um grupo de organismos vivos hoje em dia). Embora estas abordagens já estejam sendo aplicadas a dados morfológicos, elas não haviam sido usadas ainda ​​para tratar explicitamente a questão específica de taxas ancestrais de mudança evolutiva [1]. A principal diferença deste estudo para outros recentes foi exatamente esta; enquanto os demais estudos concentravam-se em estimar as datas de divergência, o estudo do Current Biology teve como objetivo explicito estimar como e quanto as taxas de evolução variaram ao longo do tempo [1, 2].

A análise realizada neste artigo envolveu mais de 395 características fenotípicas e 62 sequências gênicas codificadoras de proteínas, tendo como base 20 pontos de calibração tomados do registro fóssil. Os dados em seu conjunto foram analisados por meio de métodos de relógios moleculares relaxados através do pacote BEAST [do inglês “Bayesian evolutionary analysis by sampling trees“] que, ao mesmo tempo estima a topologia filogenética (ou seja, o padrão de ramificação e nós da árvore evolutiva), estima também as datas de divergência, além das taxas de mudança evolutiva morfológicas e moleculares entre os ramos e assim também através do tempo.

BEAST é um programa para análise bayesiana de sequências moleculares usando MCMC (Markov chain Monte Carlo) orientado para filogenias enraizadas e com estimação dos tempos de divergência inferidas usando-se relógios moleculares.

Este software pode também ser empregado tanto para reconstruir filogenias, como para testar hipóteses evolutivas sem que seja necessário condicionar o teste a uma única topologia de uma árvore filogenética. [Para uma visão geral dos métodos de inferência filogenética moleculares e de estimação de tempos de divergência, veja esta resposta aqui do nosso tumblr e para compreender um pouco melhor no que consistem os chamados métodos Bayesianos, aconselho este artigo do Bule Voador].

Esta estratégia computacional, permitiu aos pesquisadores incluíssem os dados fenotípicos, de modo que eles influenciassem a topologia da árvore filogenética e os tempos de divergência, já que, segundo os autores, mesmo na presença e em combinação com os dados genômicos, eles podem ser cruciais para a reconstrução da topologia da árvore e desta maneira dos tempos de divergência absolutos [1].

A topologia da árvore filogenética (e as datações do ramos das mesmas) dos artrópodes foram também coerentes com as árvores obtidas a partir dos mesmos genes nucleares, mas usando através uma amostra mais ampla de espécimens, bem como são também consistentes com as filogenias inferida a partir de uma outra vasta combinação de dados molecular e de conjuntos de dados combinados [1].

As evidências fósseis mais modernas para os crustáceos, por exemplo, sugerem fortemente que os grandes grupos taxonômicos dos artrópodes devem ter divergido e evoluído dentro de uma janela de tempo algo em torno de 40 milhões de anos. Isso quer dizer que as extensas alterações moleculares e fenotípica que ocorreram nos ramos da arvore evolutiva dos artrópodes que levam a grupos como euchelicerata, miriapoda, mandibulata, pancrustacea, oligostracas, vericrustacea e miracrustacea etc devem ter ocorrido neste intervalo mais estreito de tempo, já que os ‘grupos copa‘ – ou seja, os grupos com as características dos representantes do espécimens mais atuais vivos dos táxons e que, com eles, formam um grupo monofilético – têm mais de 500 milhões de anos [1].

Mas afinal quão rápidas foram as taxas evolutivas durante o cambriano?

Os autores do estudo relataram que a taxa média de evolução fenotípica das linhagens que divergiram no começo do Cambriano foi de 0,561% por milhão de anos, o que é aproximadamente 4 vezes maior do que a taxa média das linhagens que divergiram posteriormente (0,136% por milhão de anos) no resto do fanerozoico. Já a taxa média de evolução molecular no começo do Cambriano foi de 0,117% por milhão de anos, aproximadamente, 5,5 vezes maior do que a taxa média posterior que é de 0,022% por milhão de anos, sendo esta última estimativa altamente consistente com as estimativas conservadoras das taxas deduzidas a partir de dados do genoma nuclear obtidas de invertebrados modernos [1].

Assim, as taxas de evolução em linhagens de artrópodes mais antigas mostraraam-se substancialmente mais rápidas do que as taxas para o fanerozoico posterior [“Ver ou não ver? Eis a questão do fanerozóico?”]. As mais rápidas taxas de evolução molecular ocorrem nos ramos que levam ao grupos Arthropoda, bem na raiz, e Pancrustacea que são cerca de 10 vezes maiores do que as taxas médias subsequentes. As taxas de evolução morfológica mais rápidas podem ser observadas no surgimento dos Mandibulata, sendo estas mais de 16 vezes maiores que no resto do fanerozoico [1].

Os resultados do estudo revelaram que as quantidades relativas de mudança evolutiva ao longo da filogenia são consistentes com outras análises disponíveis na literatura científica, como, por exemplo, as que indicam que os ramos mais basais dos artrópodes aqueles que se separaram primeiro durante a evolução, – exibem alterações moleculares e morfológicas mais substanciais ou seja, neste ponto teriam surgido muitas ‘sinapomorfias‘ [1] nos grupo características derivadas inovadoras compartilhadas apenas pelo grupo e subgrupos descendentes [veja os novos posts sobre o tema de nossa colaboradora Ester de Oliveira “Filogenia mastigada para biólogos e demais curiosos 1” e “Filogenia mastigada para biólogos e demais curiosos 2:” e “Filogenia Mastigada 3. Grupos Monofiléticos e Merofiléticos e a filosofia por detrás da Filogenia“]

Logo acima vemos as linhagens de artrópodes que originaram-se durante a explosão cambriana. A maioria delas é de curta duração, rapidamente divergindo, mas passam por grande quantidade de mudança fenotípica e molecular. Os ramos e táxon nestas três árvores estão em ordens idênticas e possuem o mesmo código de cores. Podemos facilmente observar a grande quantidade de variação indicada pelas ramificações longas em negrito (B) e (C), e as durações curtas correspondentes desses ramos em (A). Em (A) pode-se ver uma árvore com os comprimentos dos braços e os tempos de divergência mostrados em relação ao tempo; com sombreados rosas destacando o período que antecede o final do Cambriano (> 500 Ma), durante o qual os mais altos níveis de diversidade (“filo” e “classe”) surgem no animal registro fóssil*. As barras azuis indicam as 95% maiores densidades posteriores (HPDs) para as divergências, que são muitas vezes grandes devido à heterogeneidade extrema das taxas. Já em (B) está ilustrada uma árvore com comprimentos dos ramos proporcionais à mudança molecular; o negrito i ramos com idades maior que 500 milhões de anos (idade do ramo = ponto médio do nó superior e inferior). Por fim em (C) está mostrada uma árvore com comprimentos dos ramos proporcionais à mudança fenotípica; com o negrito mostrando os ramos com idades maiores que 500 milhões de anos [1].

Além de terem conduzido estas análises principais, os pesquisadores também testaram a sensibilidade dos seus resultados frente a outros métodos analíticos, como também investigaram como alterações nas datas de divergência e nas taxas evolutivas interfeririam nas estimativas, analisando os dados moleculares em isolamento e a topologia das árvores filogenéticas por meio da inclusão de novos táxons de artrópodes que foram recentemente propostos na literatura científica [1].

Os pesquisadores empregaram análise de máxima verosimilhança utilizando somente os dados moleculares, inferindo daí apenas a topologia da árvore e, em seguida, estimando as datas nessa topologia foram capazes de recuperar estimavas da ordem e tempo dos eventos muito semelhantes, além de padrões e taxas de evolução muito parecido ao obtido pela abordagem principal. As taxas médias de evolução fenotípica e molecular inferidas desta segunda maneira, após o início do Cambriano, estão dentro dos limites de 5% das estimativas baseadas no método Bayesiano; as características fenotípicas, de acordo com estes métodos, divergiram a uma taxa de 1,17% por milhão de anos, no início do Cambriano, cerca de 8 vezes a taxa média para o restante do Fanerozoico (0,139% por milhão de anos); enquanto a molecular foi de é 0,204% por milhão de anos, ou seja, mais ou menos 9 x maior do que a taxa média subsequente (0,021% por milhão de anos). Isso quer dizer que as medidas foram todas bastante consistentes entre si [1].

A robustez dos pressupostos de calibração também foi testada através da exclusão aleatória de pontos de calibrações internos, bem como por meio do emprego uma série de restrições nos tempos de origem para o grupo dos Panarthropoda, fazendo as idades das raízes da árvore variarem entre os limites rígidos e mais suaves, respectivamente, de < 542 e < 700 milhões que estão dentro dos intervalos da grande maioria das estimativas mais recentes para o início da divergência dos grupos que participaram da explosão cambriana [1].

A conclusão a qual os cientistas chegaram é que as estimativas das taxas evolutivas são bastante robustas de acordo com o estudo, inclusive em relação as suposições sobre a idade precisa da origem dos artrópodes. Na verdade, surpreendentemente, estas estimativas não mudam substancialmente mesmo se a origem dos artrópodes seja comprimida inteiramente no Cambriano (~ 542 milhões de anos atrás), com todo o processo durando pouco mais de 10 milhões de anos até a explosão em si, ou se ela tenha tido suas raízes em um ponto anterior do tempo, ainda no Criogeniano (~ 650 Milhões de anos atrás). Caso pressuponha-se menos restrições na origem da divergência e permita-se que a raiz da árvore filogenética se estenda no tempo para períodos ainda mais antigos, mesmo assim, para os pesquisadores obterem uma redução substancial dessas estimativas das taxas evolutivas tornando as equivalentes as médias subsequentes, eles teriam que pressupor que os Panartrópodes originaram-se a mais ou menos 940 milhões de anos, o que não parece nada plausível. Os Panartrópodes, muito provavelmente, não tem menos de 542 milhões de anos que é quando já existem vários fósseis de rastros potencialmente deste grupo, mas também não ter muito mais de 650 milhões de anos, excedendo as muitas estimativas moleculares recentes, além de ultrapassar a idade para qual temos fósseis de qualquer outro animal [1].

 

Ao lado temos um artrópode vivo (a centopeia do gênero Cormocephalus) rasteja sobre seu parente extinto fossilizado há 515 milhões de anos que viveu durante a explosão cambriana (o trilobita do gênero Estaingia). (Crédito da imagem: Michael Lee; Universidade de Adelaide).

 

 

O mais importante, entretanto, é que estas taxas mais rápidas inferidas neste estudo são completamente consistentes com a evolução por seleção natural e com dados obtidos a partir de estudos com organismos vivos, e, como enfatizam os pesquisadores, os autores podem resolver o tal “dilema de Darwin” [1].

Não há qualquer motivo, portanto, para serem postular taxas inexplicavelmente rápidas ou ‘saltos evolutivos’ para explicar a ‘explosão cambriana’, mesmo em um cenário extremo em que as divergências dos grupos que deram origens aos filos modernos teriam ocorrido todas dentro do Cambriano em um período de menos de 20 milhões de anos. Como concluem os autores:

Pelo contrário, o padrão é consistente com muitas linhagens do Cambriano exibindo taxas de evolução morfológica e molecular acelerada – porém plausíveis. A seleção direcional típica pode aumentar as taxas de evolução fenotípica por ordens de magnitude por curtas escalas de tempo curtas [39], e até mesmo regiões genômicas conservadas podem apresentar diferenças de 10 vezes nas taxas de evolução entre linhagens irmãs vivas [40]. Mais especificamente, em artrópodes, os conjuntos de dados das primeiras e segundas posições dos códons sozinhos muitas vezes apresentam duas vezes, e, ocasionalmente, até 5 vezes, as diferenças entre táxons intimamente relacionados (Figura S2D).” [1]

Estas taxas, apesar de não serem as mais altas documentadas são ainda assim incomuns em comparação com o resto das médias do fanerozoico, especialmente por que estavam presentes em muitos linhagens e não em apenas algumas linhagens isoladas, o que tornam a explosão cambriana um evento impressionante, porém, não inexplicável.

Este trabalho, como é o primeiro do tipo (embora use ferramentas e estratégias que já estão por aí há um tempinho), ainda precisa ser melhor digerido pela comunidade científica e respaldado por trabalhos com abordagens alternativas e complementares que compensem as presentes limitações deste estudo. Como Philip Donoghue, da Universidade de Bristol, no Reino Unido, e Douglas Erwin, do Instituto Smithsoniano, em Washington, EUA, (especialistas não envolvidos com o estudo explicam), o fato dos dados morfológicos dos grupos extintos não terem sido incorporados e de algumas das estimativas de tempo serem um pouco problemáticas, precisamos ter um pouco de calma ao aceitar estes números. Porém, como estes mesmos especialistas concordam, esta nova metodologia é muito promissora, com a combinação de vastos conjuntos de dados morfológicos e genéticos associados ao poderosos novos métodos de computacionais de estimação de tempo, empregando relógios moleculares mais relaxados e usando-se múltiplos pontos de calibragem no registro fóssil, parece ser mesmo o caminho a se seguir [2].

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* Nota: Este é um ponto frequentemente distorcido pelos criacionistas e propenso a mal entendidos. A primeira impressão que algumas pessoas têm ao analisar uma árvore filogenética como essa é que os grandes grupos (‘filos’ e ‘classes’) originam-se primeiro, já que eles são representados pelas primeiras linhas de divergência, como os demais subgrupos originando-se mais tarde. Isso ocorre especialmente por que impomos um sistema de classificação baseado em características dos espécimens modernos para caracterizar os grupos que é, exatamente, o que fizemos ao estabelecer os táxons tradicionais atuais. A questão é que, quando estes ‘grupos’ originam-se, eles não eram ainda ‘filos’ ou ‘classes’, mas apenas espécies que deram origem a outras espécies que, por sua vez, deram origem a outras espécies e assim por diante; processo esse que, durante o qual, as características dos grupos foram surgindo e que, apenas muito mais tarde, em conjunto – e após muitas linhagens com características intermediárias terem sido extintas – foram usadas para caracterizar e diagnosticar os grandes grupos, como ‘filos’ e ‘classes’. Portanto, no começo do processo de cladogênese, ou seja, de especiação e diversificação das linhagens, as duas espécies recém formadas não tinham seus planos corporais distintos, sendo apenas em retrospecto atribuíveis aos filos, quando observamos seus descendentes, após vários eventos de cladogênese e evolução genética e morfológica é que faz sentido falar em um grupo mais amplo e em planos corporais distintos. Além do mais as características fenotípicas e genéticas, mesmo que em uma taxa relativamente rápida foram adquiridas em várias etapas, além de provavelmente terem sido melhor integradas e modificado-se ainda mais durante esses processo. 

A ideia é que quando os primeiros organismos com simetria bilateral estavam divergindo a partir de ancestrais comuns, as diferenças que eles acumulariam em certos eventos de especiação ou ao longo da evolução de uma dada linhagem ancestral dos grupos mais modernos, na época, estas ‘sinapomorfias’ eram relativamente simples. Afinal, um organismo vermiforme bilateralmente simétrico é apenas um pouco distinto de um outro organismo vermiforme bilateralmente simétrico, mas com um maior grau de cefalização ou mesmo com certa segmentação corporal. Esta simples constatação já deveria mais imunes a nos impressionarmos com a supostos saltos qualitativos que estariam envolvidos nos tipos de mudanças morfológicas e genéticas na primeiras fases de evolução dos grupos de animais. Porém, existem evidências ainda mais convincentes de que a classificação dos filos baseados em uma percepção das características e seus padrões de organização modernos impostas em retrospecto é bastante artificial e, como explica Matzke (“Down with phyla!” e “Down with phyla! (episode II)”) eleva diferenças relativamente, inicialmente, simples as suas versões modernas muito mais derivas sugerindo grandes saltos qualitativos, quando de fato esse não foi o caso.

Alterações equivalentes as que caracterizam algumas dessas grandes transições, de fato, ocorrem de maneira muito rápida, como é o caso da “inversão” do eixo dorso-ventral, evento crucial na evolução dos cordados, e que ocorreu a partir de uma mudança da posição neural para a abneural. Este mesmo tipo de mudança na posição da boca evoluiu, a menos de 50 milhões de anos atrás, pelo menos duas vezes, em um grupo de nematoides aparentados ao famoso organismo-modelo, Caenorhabditis elegans. Alterações como estas não parecem, portanto, serem exclusivas do Cambriano, podendo, desta maneira, serem estudadas experimentalmente em organismos modernos que sejam estreitamente relacionados.

  • Fitch, D. H. A. and Sudhaus, W. (2002), One small step for worms, one giant leap for “Bauplan?”. Evolution & Development, 4: 243–246. doi: 10.1046/j.1525-142X.2002.02011.x

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Referências:

  1. Lee, Michael S.Y., Soubrier, Julien, Edgecombe, Gregory D. Rates of Phenotypic and Genomic Evolution during the Cambrian Explosion. Current Biology, 2013 DOI: 10.1016/j.cub.2013.07.055 [Link]
  2. Narbonne, GM The ediacara biota: Neoproterozoic origin of animals and their ecosystems Annual Review of Earth and Planetary Sciences Volume: 33: 421-442, 2005. DOI: 10.1146/annurev.earth.33.092203.122519
  3. Servick, Kelly Evolution’s Clock Ticked Faster at the Dawn of Modern Animals ScienceNow, setembro de 2013.

Créditos das Figuras:

  • Marshall, Charles R. (2006). “Explaining the Cambrian ‘explosion’ of animals.” Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 34: 355-384. http://dx.doi.org/10.1146/annurev.e[…]31504.103001
  • Peterson, Kevin J. , McPeek ,Mark A. and Evans, David A. D. Tempo and mode of early animal evolution; inferences from rocks, Hox, and molecular clocks (in Macroevolution; diversity, disparity, contingency; essays in honor of Stephen Jay Gould ) Paleobiology(June 2005), 31(2, Suppl.):36-55 doi: 10.1666/0094-8373(2005)031[0036:TAMOEA]2.0.CO;2

 

Uma heresia epigenética?

A palavra ‘epigenética’ tornou-se bem popular, mas sua relação com a biologia evolutiva é frequentemente alvo de confusões e ferrenhas discussões, nem sempre muito proveitosas. Em seu sentido mais básico, atualmente, ‘epigenética’ [veja aqui também] diz respeito aos processos de rotulagem química do DNA (metilação de resíduos de citosina) e de compactação e descompactação da cromatina (por meio, por exemplo, da acetilação e desacetilação de histonas e outras modificações em proteínas associadas ao DNA) que podem causar mudanças mais ou menos persistentes nos padrões de expressão gênica das células que podem, inclusive, serem transferidas para as células descendentes, sendo uma das principais formas de manutenção dos estados de diferenciação de células e tecidos ao longo do desenvolvimento de organismos multicelulares, tendo diversas implicações importantes, inclusive em nossa saúde [1, 2, 3]. Até aí … nenhum problema!

Veja abaixo uma pequena introdução ao que é epigenética [pdf]:

Os problemas surgem, geralmente, quando falamos de certos tipos particulares de modificações epigenéticas que podem, não apenas serem passadas através das linhagens somáticas (isto é, em um único organismo), mas também serem transferidas a outras gerações por meio das linhagens meióticas, ou seja, dos gametas, principalmente, aquelas que pudessem ser induzidas por alterações ambientais. Este tipo de fenômeno é conhecido como ‘herança epigenética transgeracional‘ [4, 5]. Tradicionalmente era presumido que mesmo que certas mudanças desta natureza ocorridas em uma geração fossem transferidas pelos gametas e chegassem ao zigoto, em certa fase do desenvolvimento embrionário, elas seriam completamente apagadas. Porém, muitos estudos, realizados nos últimos 30 anos ou mais, têm mostrado que isso nem sempre ocorre e que certos tipos de modificações epigenéticas podem sim serem transferidas há gerações futuras, não sendo apagadas durante o começo do desenvolvimento ontogenético dos animais e plantas. O fenômeno, portanto, é genuíno [4, 5].

Porém, embora, quando estas mudanças estão atreladas a expressão e herança de certas características fenotípicas, elas configurem um tipo de herança de caracteres adquiridos, isso não nos diz muito sobre sua importância em termos da evolução biológica. Um esclarecimento importante é que essas tais mudanças epigenéticas (‘epimutações’) induzidas por mudanças ambientais não são, via de regra (como alguns pensam ao contrapô-las a evolução por seleção natural) necessariamente adaptativas. Portanto, mesmo elas devem ser triadas por processos convencionais como a seleção natural e deriva genética, assim como as mutações convencionais, para que se tornem evolutivamente relevantes. Mas os problemas, entretanto, não terminam por aí. O maior problema é que, diferente das modificações nas sequências de DNA, as mudanças epigenéticas são ‘meta-estáveis’ e, portanto, muito mais lábis do que as mudanças genéticas tradicionais, o que põe ainda mais em questão sua relevância evolutiva [Veja esta também aqui e aqui]. Porém, novos dados podem mudar esta situação e levar a comunidade científica a olhar com mais carinho e atenção para a possibilidade das mudanças epigenéticas transgeracionais darem uma contribuição maior para a evolução do que normalmente a maioria dos biólogos evolutivos está propenso a atribuir-lhes.

As novidades vem do décimo quarto congresso da Sociedade Europeia de Biologia Evolutiva, realizado em Lisboa, Portugal, em agosto deste ano. Nele, o geneticista quantitativo Frank Johannes, pesquisador da Universidade de Groningen, na Holanda, entre outros trabalhos discutindo a epigenética e evolução, apresentou resultados que ele e seus colegas obtiveram que relacionam padrões de metilação no DNA com variação hereditária no tempo floração e no comprimento de raízes em diferentes cepas da mesma planta (a famosa Arabidopsis thaliana, um dos mais conhecidos organismo-modelo) nas oito gerações* que foram analisadas no experimento [6].

Neste estudo, os pesquisadores foram capazes de detectar precisamente regiões do DNA diferencialmente metiladas que foram responsáveis ​​pela variação em questão, sendo também capazes de mostrar que as sequências de DNA, mais próximas e mais distantes destes sítios, eram praticamente idênticos em todas as linhagens, reforçando a ideia que os padrões eram herdados em virtude da transferência das marcas de metilação [6].

Esse trabalho teve suas origens na pesquisa realizada anteriormente por Vincent Colot, do Instituto de Biologia da Ecole Normale Supérieure, em Paris, e por Philippe Guerche e Frédéric Hospital, ambos da agência de pesquisa agrícola francesa, INRA. Sete anos atrás, estes cientistas haviam cruzado duas linhagens  geneticamente quase idênticas de Arabidopsis, uma normal e outra em que faltava um gene cuja proteína ajudava a manter os padrões de metilação. Através de cruzamentos adicionais, os pesquisadores criaram 500 linhagens de Arabidopsis com padrões distintos de sítios com baixa e alta metilação em seus genomas, ou seja, um incrível catálogo de variação epigenética que permitiria aos cientistas relacionar estas variações com eventuais diferenças nas características físicas das plantas [6]. Porém, como afirma o geneticista Koen Verhoeven, do Instituto de Ecologia da Holanda, em Wageningen:

Muitas evidências mais rigorosas são necessárias antes que se possa afirmar que a epigenética desempenha um papel muito importante na evolução.” [6]

Embora este ainda seja um delineamento completamente artificial e, portanto, as conclusões devam ser vistas com muito cuidado, Johannes também relatou que sua equipe encontrou associações semelhantes entre padrões de metilação e a época de floração em variedades selvagens desta espécie, o que já sugere uma maior relevância destes resultados para populações selvagens. Outro ponto importante é que este estudo, como ressaltado por Pennisi [6], não aborda o aspecto mais controverso das relações entre epigenética e evolução, ou seja, se o estresse ambiental pode alterar as marcações epigenéticas de um organismo levando a mudanças de características permanentemente naquela população e, muito menos, entrou na questão do potencial adaptativo das mudanças em organismos selvagens [6]. Outra questão que não pode ser esquecida é que as oito gerações ainda são pouco para termos uma ideia da estabilidade deste tipo de herança.

Novos estudos nos devem dar um ideia melhor destes aspectos e aos poucos vamos vendo até onde este tipo de fenômeno pode ser importante para a compreensão da mudança evolutiva. Por enquanto, aguardamos empolgados, mas com os pés no chão.

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* Muitos resultados interessantes potencialmente com implicações evolutivas tem sido relatados na literatura científica, mas a estabilidade e a durabilidade deste tipo de herança parece ser sempre um empecilho. Por exemplo, em 2010, um grupo de pesquisadores da Universidade de Stanford, isolou um conjunto de três mutações no verme Caenorhabditis elegans, cada uma delas capaz de aumentar a vida útil destes animais em até 30%, e que estavam relacionadas ao controle de modificações epigenéticas, no caso modificadores do estado da cromatina que agiam nos gametas. O mais impressionante, entretanto, é que os descendentes destes animais de cruzamentos com indivíduos não mutantes e que não portavam as tais mutações originais de um dos seus pais, continuaram, mesmo assim, a apresentar maior expectativa de vida, mas apenas até três gerações depois da geração em que as mutações foram induzidas [Veja aqui e aqui].

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Referências:

  1. Simmons, D. (2008) Epigenetic influence and disease. Nature Education 1(1)

  2. Wagner, C. R. (2010) Germ Cells and Epigenetics. Nature Education 3(9):64

  3. Griffiths AJF, Gelbart WM, Miller JH, et al. Epigenetic Inheritance. In Modern Genetic Analysis. New York: W. H. Freeman; 1999.

  4. Daxinger L, Whitelaw E. Transgenerational epigenetic inheritance: more questions than answers. Genome Res. 2010 Dec;20(12):1623-8. doi: 10.1101/gr.106138.110.

  5. Grossniklaus U, Kelly B, Ferguson-Smith AC, Pembrey M, Lindquist S. Transgenerational epigenetic inheritance: how important is it? Nat Rev Genet. 2013 Mar;14(3):228-35. doi: 10.1038/nrg3435
  6. Pennisi, Elizabeth Evolution Heresy? Epigenetics Underlies Heritable Plant Traits Science 6 September 2013. Vol. 341 no. 6150 pp. 1055. DOI:10.1126/science.341.6150.1055

O Dia Darwin: Fronteiras [7, 14-17 de outubro na UFMG]

“O Dia Darwin: Fronteiras” (http://diadarwin.com.br/) é um evento que ocorrerá em Belo Horizonte, nos dias 7 e 14 a 17 de outubro desse ano. Ele visa a discussão da Biologia Evolutiva a partir de um enfoque transdisciplinar.

A abertura no dia 7 terá palestra da Profa. Eva Jablonka e os temas de cada um dos demais dias serão: Classificação e Sistemática, Cognição e Comportamento e Reducionismo e Emergência. O evento contará com a participação de eminentes acadêmicos, como Patrick Bateson, Alex Rosenberg, Alan Love, Joel Velasco, Mario de Pinna, Charbel El-Hani, dentre outros.

As inscrições estão abertas no valor de R$50,00 para graduação e R$75,00 para pós-graduação e profissionais até o dia 14/09; e R$75,00 para graduação e R$100,00 para pós-graduação e profissionais até o dia do evento. “

Via Michele Araújo (FaceBook)

Pistas sobre os estágios iniciais da evolução regulatória

Tem sido cada vez mais reconhecido que a evolução dos sistemas regulatórios genético-desenvolvimentais são a base da evolução morfológica e mesmo comportamental dos seres vivos. Nisso estão incluídas as mudanças nos sistema ‘cis-trans‘, ou seja, nas ResearchBlogging.orgsequências cis-regulatórias (como os ‘promotores e ‘amplificadores/reforçadores’), nas quais ligam-se proteínas trans-ativas específicas, como os fatores de transcrição, que modulam expressão dos genes ligados as sequẽncias cis.

Recentemente, cientistas ligados ao Instituto Europeu de Bioinformática, do Laboratório Europeu de Biologia Molecular (EMBL-EBI), e da Universidade de Cambridge, divulgaram um estudo conduzido em espécies bem próximas de camundongos, abrindo uma janela para a compreensão dos primeiros passos da evolução destes sistemas de regulação. [Ao lado ilustração de um fator de transcrição modulando a expressão gênica.]

O grupo de cientistas tinha por objetivo caracterizar mecanicamente os tipos de processos microevolutivos que são responsáveis por mudanças na ligação das proteínas que funcionam como fatores de transcrição (FTs). Os pesquisadores encontraram uma quantidade enorme de variação entre as sequências de ligação entre os animais das diferentes espécies de roedores, entretanto, os  os padrões de ligação de combinações de fatores de transcrição mostraram-se bem similares nas diferentes linhagens:

“Muitas vezes, você verá uma combinação específica destes fatores de transcrição que atuam em concerto – e foi fascinante para nós vermos o quão importante são essas combinações. Elas são muito mais propensas a serem conservadas ao longo da evolução do que qualquer sequência de DNA as quais podem estar ligadas.”, afirmou Paul Flicek.

Os pesquisadores estudaram quatro espécies de camundongos intimamente relacionadas umas com as outras (e duas linhagens de laboratório distintas de uma delas), ou seja, ainda no começo de sua divergência evolutiva. De uma perspectiva evolutiva, os comprimentos relativamente menores dos ramos da filogenia das quatro espécies do gênero Mus analisadas no estudo são, aproximadamente, uma ordem de magnitude menores do que os comprimentos dos ramos que separam o seres humanos e os ratos de seu ancestral comum, do qual divergiram a cerca de 80 milhões de anos atrás.

Portanto, foram os tempos de divergência substancialmente menores, refletidos no comprimento dos ramos da filogenia destas espécies de roedores, que permitiu ao pesquisadores identificarem como as variações genéticas entre as espécies contribuem para as diferenças iniciais interespecíficas nos padrões de ligação a FTs [2].

Foram comparadas as formas com que três fatores de transcrição (HNF4A, CEBPA e FOXA1) distintos ligam-se aos regiões regulatórias do DNA para controlar se os genes a elas associadas estão ativados ou desativados em células do fígado ao longo do genoma de animais das cinco espécies.

“Ao olhar para os camundongos que tão intimamente aparentados entre si, fomos capazes de capturar um instantâneo do que está acontecendo na evolução regulatória”, explica Duncan Odom, da Universidade de Cambridge. “Isso é importante porque é muito mais difícil de ver como algo evoluiu quando você não tem uma visão clara do ponto de partida.”

Entre as principais diferenças que já haviam sido encontradas em outros estudos em eucariontes, e que foram corroboradas por este, estão o fato de os mamíferos exibirem alterações quantitativas generalizadas nas intensidades de ligação dos TFs ao DNA, mesmo em espécies estreitamente relacionadas, o que de início mostra que as diferenças morfológicas e comportamentais entre as diferentes espécies não são proporcionais a este tipo de diferenças moleculares, pelo menos, no começo do processo de divergência. Embora mutações individuais, as VUNs (‘Variações de Único Nucleotídeo) em regiões de ligação, nas sequências de ligação do DNA a FTs (e mesmo próximas a elas), possam ser responsáveis por uma fração modesta das diferenças, outras influências parecem desempenhar um papel mais importante.

[Fonte: Wikicommons; Autor: Kelvinsong ]

Valendo-se desta abordagem comparativa e experimental foi também corroborado que as regiões genômicas, nas quais ligam-se várias proteínas reguladores, mostram alterações coordenadas em seus padrões de ligação entre as diferentes espécies e mesmo durante o desenvolvimento ontogenético de uma mesma espécie [2]. Os cientistas demonstraram que FTs funcionam em conjuntos que são conservados, aparentemente, por garantirem a estabilidade genética e evolutiva.

A principal evidência disso é que estes conjuntos de FTs que ligam-se conjuntamente e, aparentemente, cooperam entre si estabilizando-se mutuamente  tendem a desaparecer em concerto. Os autores do artigos testaram esta hipóteses ao nocautearem o gene de um dos FTs componentes destes aglomerados de fatores coligados. Ao investigar os efeitos deste processo de deleção genética, os cientistas descobriram que este procedimento levava a uma concomitante desestabilização sistemática da ligação combinatória dos aglomerados que envolviam o FT geneticamente removido [2].

Para ganharem insights mais amplos, os autores do artigo comparam seus resultados com os padrões de conservação de FT em camundongos com os observados em Drosófilas, outro modelo de pesquisa muito conhecido e estudado.

Ao contrastaram os padrões de ligação individual do FTs, os pesquisadores constaram que haviam muito mais diferenças entre linhagens de camundongos estreitamente relacionadas do que havia entre as linhagens de moscas da fruta distantemente relacionadas, o que sugere uma maior flexibilidade regulatória por parte dos camundongos e, possivelmente, mamíferos de modo geral.

Os resultados deste estudo também deixam claro que a ligação combinatória é mais robusta às variações nas sequências dos motivos nos quais estes fatores ligam-se diretamente do que alguns imaginavam, mostrando também que quanto mais espécies em que uma região de ligação de TF é encontrada, mais forte tende ser a sua ocupação genômica. Portanto, a sequência específica e a região genômica específicas as quais se liga um fator de transcrição parece menos importante e conservada do que a combinação específica de fatores de transcrição.

Segundo os autores, estes resultados permitem concluir que, em resumo, as propriedades bioquímicas e biofísicas da ligação entre os TFs e o DNA que são compartilhadas entre todos os eucariontes são o principal fator que estabelece as muitas características comuns na evolução da ligação a estes fatores entre grupos evolutivamente mais distantes, como são o caso dos roedores e moscas de fruta.

Os cientistas também relataram  outros contrastes reveladores na forma como a evolução da ligação do FTs ocorre nos mamíferos e nas moscas:

1) As diferenças dos locais de ligação dos TF, que estariam ligados aos ganhos e perdas qualitativas destes sítios, acumulam entre mamíferos intimamente relacionadas a uma taxa exponencial.

Por exemplo, nos cerca de 6 milhões de anos, tempo que marca a divergência da espécie Mus musculus domesticus (cepa C57BL/6J) e Mus caroli em relação ao seu ancestral comum, estas duas espécies compartilham apenas metade dos sítios de ligação determinados experimentalmente para estes três FTs principais ligados a diferenciação de células do fígado. Em comparação, praticamente, não são observadas diferenças entre as espécies de mosca de frutas Drosophila melanogaster e D. yakuba (no que concerne a ao Fatores de Transcrição) que acreditamos terem divergido há muito mais tempo, um tempo maior até mesmo que a distância evolutiva entre camundongos (Mus) e ratos (Ratus).

2) Enquanto em moscas de frutas as regiões genômicas funcionais mais fortemente ligadas a FTs tendem a estar próximas ao genes-alvo (sendo que esta ligação entre FTs e os sítios próximos aos genes-alvo ocorre em mais espécies de moscas e são mais fortes em intensidade total), nos mamíferos não há uma correspondência clara com estes resultados.

De fato, os locais de ligação dos TFs presentes em todas as cinco espécies (incluindo aí o rato) de roedores não são preferencialmente localizados perto dos genes alvo de TFs conhecidos [2]. Estes resultados geram, porém, uma dúvida:

Caso as muitas semelhanças moleculares na ligação dos TF entre as moscas e os humanos sejam, na verdade, atribuídas às similaridades bioquímicas e biofísicas compartilhadas entre os contatos e interações DNA-proteína, o que teria impulsionado as profundas diferenças na estabilidade na ligação dos TFs entre as espécies?[2]

Estas grandes diferenças qualitativas, em relação ao padrão de ligação e conservação das regiões genômicas ligadas a estes conjuntos de FTs cooperativos, entre mamíferos intimamente aparentados, quando comparadas diferenças menores, quantitativas nos padrões de coligação entre as espécies Drosófila, refletem como a estrutura do genoma e fatores da genética populacional interagem para moldar a evolução dos sistemas regulatórios.

“Os mamíferos têm grande quantidade de DNA amplamente distribuídos que não codifica proteínas, enquanto as moscas de fruta têm relativamente pouco deste tipo. Então fiação regulatória de um camundongo vai ter muito mais espaço de manobra do que a de uma mosca de fruta tem “, diz Flicek. “Isso nos dá uma imagem mais clara do que mais podemos esperar aprender sobre regulação genética dos mamíferos a partir das moscas de fruta.” [1]

Os pesquisadores, portanto, defendem que as diferenças estão associadas a diferenças na distribuição e distâncias médias entre os sítios de ligação aos FTs entre os dois grupos de animais. Com os camundongos e mamíferos de modo geral tendo populações bem menores, ciclos geracionais mais longos, genomas maiores e cheios de sucata e, portanto, uma menor eficiência na seleção natural purificadora, o que contrastaria com as maiores populações, menor quantidade de DNA sucata e maior eficiência da seleção natural tipica das moscas de fruta. A melhor explicação para estas observações, desta maneira, envolveriam as diferenças inerentes a estrutura e dinâmica populacional das moscas e dos mamíferos que resultaram em arquiteturas genômicas bastante distintas em cada uma das duas linhagens.

A primeira e mais importante diferença está no fato das populações acasalantes das moscas do gênero Drosophila serem enormes, o que eleva um importante parâmetro populacional que influência diretamente o impacto relativo de certos fatores evolutivos, tamanho efetivo da população (Ne), especificamente a deriva genética e a seleção natural. Neste caso, favorecendo a ação da seleção natural em purgar mesmo alterações genéticas com impactos menores no sucesso reprodutivo dos indivíduos [2]. Enquanto isso, os mamíferos exibem populações acasalantes muito menores, diminuindo o tamanho efetivo da população, Ne, e aumentando o poder da deriva genética aleatória e de outros fatores estocásticos em relação a seleção natural purificadora, o que acaba por permitir a fixação maior de variantes neutras ou mesmo ligeiramente desvantajosas em termos do seu impacto no sucesso reprodutivo dos indivíduos [2].

As moscas-de-fruta têm por volta de 15 mil genes que cobrem 24 milhões de pares de bases de sequências codificantes distribuída por um genoma constituído de 120 milhões de pares de base eucromáticas, sendo que cerca de 80 milhões destas bases não codificantes  estão sob restrição seletiva. Já os mamíferos têm cerca de 26.000 genes distribuídos em 45 milhões de pares de base de sequências codificantes distribuídas em um genoma constituído de quase 3 bilhões de bases eucromáticas, com apenas 126 milhões de pares de base sob restrição seletiva. Isso quer dizer que apesar de, em média, cada gene de um mamífero ter, aproximadamente, o mesmo número de bases não codificantes reguladoras sob restrição seletiva que um gene de Drosophila, em mamíferos, estas bases estão distribuídas entre vinte vezes mais DNA eucromático que não estão sob restrição seletiva óbvia. Este resultado é consistente com um modelo de interação molecular  em que TFs competiriam com os nucleossomos (proteínas as quais o DNA liga-se alterando seu estado de empacotamento e portanto acessibilidade a transcrição) por ocupação DNA [2].

 

A explicação para tais resultados foi originalmente proposta em um artigo de Lin e Riggs, publicado em 1975 [citado por 2]. De acordo com esta hipótese, seria necessário um aumento correspondente nas proteínas reguladoras no núcleo de modo que pudessem ocupar locais de ligação aos TFs totalmente funcionais, compensando a diluição deste DNA funcional não codificante em meio ao DNA eucromático evoluindo neutralmente que resultaria em muito mais sítios não funcionais.

Este aumento do número de sítios de ligação de TFs (não-funcionais) poderia explicar, portanto, as duas grandes discrepâncias entre as moscas e mamíferos. Isso ocorreria por causa de dois fatores principais. O primeiro deles está associado ao fato da ligação dos TF dos eucariontes ocorrer ao longo de faixas relativamente estreitas de ocupação (enriquecimento de 10-100 vezes) [2]. Desta maneira, o aumento de 20 vezes no número de potenciais sítios de ligação de TF espúrios não funcionais por gene, em mamíferos, poderia estar mascarando a conexão simples entres funçãointensidade facilmente observada em moscas do gênero Drosophila, em parte, complicando as tentativas de associar TFBRs com genes alvo de regulação.

O segundo fator seria que, na presença de 20 vezes mais potenciais locais de ligação de TFs, seria mais fácil a eventual migração dos sítios funcionais para locais diferentes (ocupando um sítio originalmente espúrio) nas proximidades, bem como o rápido ganho e perda de sítios TFs específicos observados em mamíferos estreitamente relacionadas. Isso poderia ocorrer, simplesmente, por que eventuais mutações que interferissem com ligação de FTs poderiam ser compensadas por mutações que ativassem qualquer um dos sítios espúrios que, por meio, da coligação de fatores transcrição voltariam a estabilizar de maneira cooperativa os demais fatores [2]. Na falta destes sítios extras, onde os FTs se ligariam, por mero acaso, uma mutação que interferisse com função de um dos FTs só poderia ser compensada por uma outra mutação no mesmo sítio, o que seria probabilisticamente menos esperado e, portanto, levando a seleção negativa desta variante por meio da menor chance de sobrevivência e reprodução dos indivíduos que a carregassem, principalmente, por que nas grandes populações características das moscas de fruta a seleção natural e consideravelmente mais eficiente.

A maior tolerância mutacional dos genomas dos mamíferos e maior volume de DNA genômico, apesar de um número parecido de genes e sequências regulatórias em roedores e drosófilas sob ação da seleção purificadora, resultaria em maior ‘mobilidade’ dos sítios de ligação por causa do maior número potencial de sítios espúrios e, portanto, não funcionais:

Em suma, nossos resultados confirmam que as diferenças quantitativas sutis na de ligação TF entre as espécies de mamíferos e outras espécies (como moscas) é muito provavelmente o resultado das biofísica da ligação DNA-proteína que tem sido há muito investigados. Por outro lado, a acumulação de ganhos e perdas qualitativas de TF ligação entre as espécies (mais lentos em moscas e mais rápidas em mamíferos) parece refletir a estrutura de seus respectivos genomas, conforme determinado pela genética da população. [2]

Por fim, os pesquisadores acreditam que este estudo pode ajudar os cientistas a compreenderem melhor a regulação dos genes humanos e como diferenças nestes aspecto de uma pessoa para a outra podem explicar como e porque certas doença afligem algumas pessoas, tendo efeitos distintos em outras [1].

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Referência:

  1. Wired for change” EMBL-EBI News.

  2. Stefflova K, Thybert D, Wilson MD, Streeter I, Aleksic J, Karagianni P, Brazma A, Adams DJ, Talianidis I, Marioni JC, Flicek P, & Odom DT (2013). Cooperativity and rapid evolution of cobound transcription factors in closely related mammals. Cell, 154 (3), 530-40 PMID: 23911320

  3. Phillips, T. & Hoopes, L. (2008) Transcription factors and transcriptional control in eukaryotic cells. Nature Education 1(1) [Link]

Além da seleção natural II: Complexidade e novas funções por caminhos alternativos

Uma visão ainda bem disseminada é a de que a seleção natural é o único fator,  realmente importante, na evolução, sendo o grande responsável pela evolução da complexidade biológica [veja a figura ao lado retirada de Oltvai-Barabasi, Science, Oct 02)]. Embora seja inegável que a evolução biológica como um todo dependa da ubíqua e pervasiva seleção negativa ou purificadora e que a evolução adaptativa dependa de uma forma ou de outra da seleção positiva, muitos outros fatores são reconhecidamente essenciais à evolução. A própria evolução por seleção natural é, essencialmente, um processo em duas fases: a primeira que depende do surgimento de variabilidade fenotípica herdável, por meio das mutações, enquanto a segunda, esta sim envolvendo a seleção natural propriamente dita, que está associada com a reprodução diferencial de certas variantes fenotípicas em virtude delas influenciarem causalmente a performance ecológica e reprodutiva dos indivíduos que as possuem.

Porém, desde os anos 40, com a consolidação da síntese moderna da teoria evolutiva, sabemos que a reprodução diferencial pode não envolver a seleção natural positiva, mas ser resultado da deriva genética, um processo associado a variabilidade estocástica intrínseca das taxas de reprodução e sobrevivência dos indivíduos em populações naturais finitas que torna a deriva genética análoga aos erros estatísticos de amostragem que podem fazer as frequência gênicas oscilarem ao longo do tempo e genes serem perdidos ou fixados em toda a população pelo mero efeito do acaso [Veja “deriva genética” e “Além da seleção natural ou a importância da evolução neutra.“].

O papel das mutações, da deriva genética e de outros fatores estocásticos na evolução ganhou ainda mais atenção e importância a partir dos anos 60 com a descoberta da extrema variabilidade ao nível molecular das populações naturais e, principalmente, devido ao aperfeiçoamento da teoria matemática da genética de populações evolutiva, especialmente com a proposta da teoria neutra da evolução molecular, por cientistas como Motoo Kimura, Thomas Jukes, Jack Lester King, Tomoko Otha e Masatoshi Nei etc. Porém, mesmo assim, a perspectiva convencional entre os biólogos evolutivos continuou sendo a de que seleção natural positiva, operando de forma incremental e contínua na variabilidade natural das populações, era a grande (se não única) causa do aumento de complexidade entre os seres vivos. Isto é, as estruturas complexas evoluiriam sempre a partir de outras mais simples, passo-a-passo, através de um processo de evolução gradual por meio da seleção natural em que cada uma das formas intermediárias, ao longo do caminho evolutivo, seria mais adaptada do que a anterior*.



Contudo, nas últimas décadas, um papel mais construtivo para as mutações, deriva genética e para outros processos estocásticos passou a ser considerado e defendido com mais veemência por muitos pesquisadores dentro da biologia evolutiva [Veja para uma pequena introdução, de como a deriva pode colaborar com a evolução adaptativa, esta resposta de nosso tumblr].

A complexidade biológica, de acordo com estas abordagens, poderia surgir por outros meios, como um efeito colateral da evolução neutra, sem ter sido especificamente um produto direto da seleção natural favorecendo a característica em questão, pelo menos, em seus estágios iniciais de sua evolução. Ainda mais recentemente, esta perspectiva foi estendida da evolução molecular e genômica para a evolução fenotípica.

Carl Zimmer, um dos melhores jornalistas científicos da atualidade, escreveu um artigo na edição de agosto da Scientific American Norte Americana abordando exatamente este tema, concentrando-se nos trabalhos e argumentos de dois autores (sobre os quais já comentamos por aqui no nosso site), o filósofo Robert N. Brandon e o paleobiólogo Dan W. Mcshea [Veja o artigo sobre outro trabalho McShea, “Complexidade por subtração da complexidade”] que propuseram uma ‘lei evolutiva de força-zero‘ como o principal impulsionador da evolução da complexidade biológica.

Diferentemente dos modelos defendidos pelos geneticistas evolutivos, como Michael Lynch, Arlin Stoltzfus, Masatoshi Nei etc [1], a proposta de Brandon e McShea é aplicável a vários níveis da organização biológica já que lida com o conceito genérico de ‘partes’, propondo uma métrica baseada na variância do número e dos tipos de partes como medida de complexidade estrutural, fornecendo uma heurística que permite separar a origem da complexidade em termos puramente estruturais e organizacionais da evolução da complexidade funcional onde a seleção natural, sem dúvida, terá um papel mais proeminente [1].

A ideia básica, que foi apresentada em um artigo de Brandon (e em um livro de 2010, co-escrito por McShea e Brandon, ‘A primeira lei da Biologia‘), como explica Zimmer, é que deveríamos esperar que um monte de partes ou peças que inicialmente eram virtualmente iguais  diferenciar-se-iam ao longo do tempo [1]. No caso dos seres vivos, isso ocorreria por que, sempre que organismos reproduzem-se, um ou mais dos seus genes podem sofrer mutação. Às vezes essas mutações dão origem a mais tipos de partes; o que leva os organismos que tenham mais partes tendo mais oportunidades para tornarem-se mais diferentes.

O exemplo óbvio, ao nível molecular, envolve a duplicação acidental de um gene, após o que, as duas cópias poderiam acumular mutações diferentes umas das outras, passando a tornarem-se cada vez mais distintas [1]. Portanto, ao se começar com um conjunto de partes idênticas, de acordo com McShea e Brandon, haverá uma tendência que elas tornem-se cada vez mais diferentes umas das outras, o que seria a chave para o aumento da complexidade dos organismos ao longo da evolução.

Claro, este processo é limitado pela própria seleção natural purificadora e por outros tipos de restrições biológicas, como por exemplo as oriundas da existência de processos homogeneizadores no genoma, como a conversão gênica que, por exemplo, pode tornar genes parólogos (derivados por duplicação de um gene ancestral) mais semelhantes entre si do que aos seus ortólogos em outras populações e linhagens. Porém, mesmo assim haveria uma tendência geral a diversificação e aumento da variabilidade e, portanto, da complexidade assim definida.

Eventualmente, entretanto, após o surgimento inicial deste tipo de complexidade, alguma característica associada a ela poderia ajudar um organismo a sobreviver mais e melhor e/ou a ter mais descendentes. Caso isso ocorresse, a seleção natural passaria a ser a responsável por espalhar esta característica pela população e, a partir de mais variabilidade genética, aprimorar seus aspectos funcionais com o passar das gerações:

Mamíferos, por exemplo, detectam cheiros por meio da ligação de moléculas odoríficas aos receptores das terminações nervosas em seus narizes. Estes genes receptores foram duplicados repetidamente ao longo de milhões de anos. As novas cópias mutaram, permitindo que mamíferos cheirassem uma ampla gama de aromas. Os animais que dependem fortemente de seus narizes, como ratos e cães, têm mais de mil desses genes de receptores. Por outro lado, a complexidade pode ser um fardo. As mutações podem mudar a forma de uma vértebra do pescoço, por exemplo, tornando-se difícil para a cabeça a girar. A seleção natural vai evitar que essas mutações se espalhes através das populações. Ou seja, os organismos que nascem com essas características tendem a morrer antes de reproduzirem-se, retirando, assim, as características deletérias de circulação quando elas surgem. Nestes casos, a seleção natural funciona contra complexidade.[1]

A principal diferença da perspectiva de McShea e Brandon que a diferencia da visão mais convencional da teoria evolutiva é que eles veem uma tendência a complexidade crescente, mesmo na ausência de seleção natural que, na verdade, poderia, em algumas circunstâncias, ser mesmo antagonizada por este fator:

Esta afirmação é, dizem eles, uma lei fundamental da biologia, talvez a sua única. Eles apelidaram a lei evolutiva da força de zero. [1]

McShea e Leonore Fleming [2], doutoranda de McShea na Universidade Duke, resolveram testar a dita lei de força zero, usando para isso as conhecidas moscas do gênero Drosophila. Como Zimmer explica, cientistas, por mais de um século, vêm criando linhagens de moscas deste gênero, especialmente da espécie Drosophila melanogaster, para uso em experimentos. Porém, diferente de seus parentes selvagens, nos laboratórios, estas moscas têm levado uma vida bem mais confortável, com um fornecimento constante de comida e um clima quente bem controlado, enquanto seus parentes selvagens continuam sendo obrigados a lidar com a fome, predadores, frio e calor. Por causa disso a seleção natural é tipicamente mais forte entre as moscas selvagens, eliminando consistentemente as variantes com mutações deletérias, com exceções, eventuais, óbvias. Porém, isso não é tão verdade nos ambientes protegidos dos laboratórios, o que torna a seleção natural neles bem mais fraca [1].

Os dois pesquisadores fizeram, então, o seguinte: Como a partir da lei evolutiva de força de zero é possível derivar uma previsão bem clara, já que ela implica na existência um forte impulso em direção ao aumento da complexidade que pode, entretanto, ser antagonizado pela seleção natural e por restrições evolutivas de vários tipos, eles pensaram:

ao longo do século passado, as moscas de laboratório deveria ter sido menos sujeitas à eliminação de mutações desfavoráveis ​​e, portanto, deveriam ter se tornado mais complexas do que as selvagens.[1]

Fleming e McShea vasculharam a literatura científica e analisaram 916 linhagens de laboratório de moscas de fruta, realizando muitas medidas diferentes de complexidade em cada uma das populações, publicando os resultados na revista ‘Evolution & Development’ em artigo bem recente [2].

Os dois cientistas mediram a complexidade destes animais com relação aos tipos de partes, suas formas e cores ao longo de dois níveis focais independentes. Os resultados revelaram que, em comparação ao tipo selvagem, os mutantes D. melanogaster são significativamente mais complexos.

Outro resultado interessante é quando as partes dos mutantes são classificadas de acordo com o grau de restrição, as partes fracamente restritas são muito mais complexas do que as partes mais restritas. Segundo, os autores, estes resultados suportam a hipótese da lei evolutiva de força zero, ajudando também a começar a estabelecer até onde esta lei se aplicaria [1]. Na figura a esquerda e acima é mostrada a concepção de um artista [Imagem: Cherie Sinnen – Sciam] que contrasta a anatomia da mosca selvagem típica (esquerda) com algumas das mutações representativas que surgem em moscas de laboratório (à direita).

Alguns dos insetos tinha pernas irregulares. Outros adquirido padrões complicados de cores em suas asas. Os segmentos das suas antenas assumiu diferentes formas. Libertado da seleção natural, as moscas se deleitaram em complexidade.[1]

Nem todos, claro, estão convencidos por estes resultados iniciais. O paleontólogo Douglas Erwin, do Museu Nacional Smithsonian de História Natural, considera a hipótese equivocada pois partiria de pressupostos falhos. Para Erwin, como, de acordo com a lei evolutiva de força zero, a complexidade aumentaria na ausência de seleção, isso seria impossível, pois só poderia ser verdade caso os organismos pudessem realmente existir além da influência de seleção. Erwin argumenta que, além dos fatores ambientais, um animal tal como uma mosca para desenvolver-se adequadamente demanda que centenas de genes interajam em uma coreografia elaborada, transformando uma célula em muitas, dando origem a diferentes órgãos e, desta maneira, a um todo organizado e funcional. Assim, mutações que perturbassem esta coreografia, evitando que as moscas se tornem adultos viáveis, também seriam alvo da seleção  natural [1]​​:

Um organismo pode existir sem a seleção externa – sem que o ambiente determine quem ganha ou perde na corrida evolutiva, – mas ele ainda estará sujeito a seleção interna, que ocorre dentro dos organismos. Em seu novo estudo, McShea e Fleming não fornecem evidências de que a lei da força de zero evolutiva, de acordo com Erwin, “porque eles só considerar variantes adultos.” Os pesquisadores não olhar para os mutantes que morreram de distúrbios do desenvolvimento antes de atingir a maturidade, apesar de ser cuidada por cientistas.[1]

Abaixo e a direita podemos observar [Imagem: Edward Parente – Quanta Magazine] um mutante de Drosophila que tem olhos na forma  de barras, sendo menores que os olhos dos indivíduos normais.

Embora Erwin esteja certo sobre o fato do estudo de McShea e Fleming tenha concentrado-se nos fenótipos (e, portanto, na complexidade) dos indivíduos adultos, aquilo que Erwin chama de seleção interna pode ser incluída nas restrições mencionadas pelos dois autores que refletiriam tanto o complexo mapeamento entre genes e fenótipos, como as restrições associadas a limitações de origem mecânicas e físico-químicas genéricas que estariam por trás da interação entre moléculas, células e tecidos organizados. Contudo, o ponto mais relevante é que o estudo de McShea e Fleming [1] não se propõem a estudar organismos vivos que estejam completamente fora da influência de restrições biofísicas, genético-desenvolvimentais e da seleção natural, mas sim contrastar o nível de complexidade entre organismos e populações mais ou menos submetidas a seleção e restrições.

A outra objeção de Erwin é ainda menos relevante e baseia-se no fato que aquilo que McShea e Brandon chamam de complexidade e medem não é exatamente a mesma coisa que a maioria dos outros cientistas querem dizer com o termo:

Afinal, um olho não só tem muitas partes diferentes. Essas partes também realizam uma tarefa em conjunto, e cada um tem uma tarefa específica a fazer. [1]

Mas, como Zimmer deixa claro, McShea e Brandon defendem que o tipo de complexidade que eles estão examinando e medindo pode levar a complexidade de outros tipos, inclusive a mistura de complexidade estrutural e funcional que os biólogos normalmente aludem.

“O tipo de complexidade que estamos vendo nesta população de Drosophila é o alicerce para coisas realmente interessantes que a seleção poderia se apossar de construir estruturas complexas que funcionam para ajudar a sobrevivência”, diz McShea. [1]

É exatamente por causa da confusão entre estrutura, organização e função que McShea e Brandon propuseram sua medida distintiva baseada na variação e diferenciação de partes, permitindo destrinchar as causas não-adaptativas das adaptativas do aumento da complexidade em sistemas biológicos.

O texto de Zimmer continua, desta vez, citando os exemplos dos trabalhos do grupo de Joe Thornton, da Universidade do Oregon, sobre a ATPase vacuolar de fungos, e os trabalhos de Michael Gray, da Universidade Dalhousie, em Halifax, com a evolução do processo de edição de RNA, que pretendo abordar em um post em separado, principalmente, o impressionante trabalho de Thornton.

Porém, os fatores não adaptativos não estão unicamente envolvidos na evolução da complexidade dos sistemas biológicos, mesmo quando a complexidade é mantida, o acúmulo de variação, mesmo restrito, em sistemas biológicos mais complexos pode gerar uma série de subprodutos potencialmente funcionais que podem ser, em outras circunstâncias ambientais, cooptados, e, assim, darem origem a novas adaptações secundárias.

Recentemente, Andreas WagnerAditya Barve [3], da universidade de Zurique, publicaram na revista Nature um artigo no qual investigam a evolução de redes metabólicas e o papel das exaptações na origem de novas funções. Neste estudo, os dois biólogos evolutivos resolveram avaliar qual seria a proporção de novas funções potenciais (no caso a utilização de fontes alternativas para síntese de biomassa) que surgem como subprodutos da continua evolução destas redes metabólicas com pressões de seleção para a manutenção da utilização de apenas a um substrato específico, por exemplo, a glicose.

A ideia é testar o papel das exaptações ao nível molecular na evolução de redes de reações químicas essenciais para a sobrevivência dos seres vivos pelas quais os organismos sintetizam biomassa e absorvem energia.

O termo ‘exaptação’ foi cunhado pelos paleontólogos Stephen Jay Gould e Elizabeth Vrba [4] como meio de designar aquelas características que surgem como subprodutos da evolução de outras características, adaptativas ou não-adaptativas (‘spandrels‘** ou ‘tímpanos’), mas que, após sua origem, em outras circunstâncias, podem conferir vantagens novas e passarem a evoluir diretamente por seleção natural. O próprio Darwin já havia referido-se a este fenômeno pelo termo, um tanto insatisfatório, ‘pre-adaptação’. O principal mérito desta ideia é que o termo ‘exaptação’ permite diferenciar a origem das características do seu papel atual em organismos vivos que é mantido pela seleção natural, portanto, reconhecendo o papel da contingência histórica na evolução fenotípica dos seres vivos.

O exemplo mais conhecido deste tipo de fenômeno seria o das penas, cuja origem se deu em um contexto adaptativo bem diferente do atual, a termorregulação, sendo estas estruturas mais tarde cooptadas e tendo evoluído por seleção natural em virtude da sua capacidade de permitir o voo, primeiro planado e, depois, por batimento ativo das asas.

A questão principal que surge desta proposta é o quão comum seriam as exaptações em relação as adaptações em sentido estrito. Uma questão que divide a comunidade cientifica desde a proposta original de Gould e Vrba no começo dos anos 80 [4]. A intenção de Wagner e Barye é avaliar esta questão em um sistema biológico mais facilmente controlável, mas que tivesse uma grande importância biológica. Com este intuito, os dois cientistas, conduziram estudo in silico envolvendo simulações sofisticadas de milhares de vias metabólicas da bactéria Escherichia coli [3, 5].

Através de novos métodos computacionais os pesquisadores puderam obter amostras aleatórias de muitas redes metabólicas que podem sustentar vida tendo como base uma fonte qualquer de carbono em particular, mas que, ao mesmo tempo, continham um conjunto aleatório de outras reações bioquímicas conhecidas. Como esta abordagem, Wagner e Barve conseguiram mostrar que, quando as simulações são executadas requerendo-se que tais redes sejam viáveis usando uma fonte de carbono fixa em particular, essas mesmas redes são também tipicamente capazes de usar outras fontes de carbono que não foram alvos do processo de seleção. Wagner e Barve puderam mostrar que todas as redes exibiam exaptações para a possibilidade de utilizar outras fontes de carbono, com algumas redes podendo usar até 20 fontes distintas *** [3, 5, 6].

Por exemplo, de acordo com o artigo, a simulação da evolução de redes que mantenham seletivamente a viabilidade de metabolização da glicose pode implicar que até 44 outras fontes de carbono sejam também viabilizadas pelas mesmas redes metabólicas. Isto quer dizer que qualquer adaptação em particular evoluída diretamente por pressões seletivas específicas destes sistemas metabólicos tipicamente envolverá também várias exaptações potenciais, o que sugere que estes sistemas metabólicos contenham um potencial latente para inovações evolutivas cujas origens não são diretamente adaptativas.

Estes resultados, em linhas gerais, são consistentes com a ideia de Gould de que muitos traços fenotípicos (neste caso específico, os traços metabólicos) podem ter origens não-adaptativas em uma proporção maior do que normalmente apreciado, inclusive podendo desafiar nossas capacidades de distinguir características adaptativas (em senso estrito) daquelas de origem não-adaptativa [Veja também “Fatores não adaptativos e a evolução da regulação gênica em procariontes”]. Esta observação, caso confirmada, de uma perspectiva semântica significaria que boa parte do que chamamos de adaptações (no sentido estrito do termo) são de fato exaptações, ou seja, as funções que estas estrituras, características e sistemas desempenhariam não teriam surgido originalmente por meio da ação da seleção natural favorecendo estas funções específicas. Algumas delas seriam, portanto, ‘pré-adaptações’***, ou seja, teriam evoluído como adaptações para outras funções por meio da seleção natural, enquanto outras seriam ‘spandrels’, isto é, subprodutos originalmente não-adaptativos da evolução fenotípica que poderiam ser resultantes da forma como a base genético-desenvolvimental ou a organização de suas partes estão estruturadas****.

Pretendo, em um outro post, ir mais fundo em um dos exemplos, discutido por Zimmer, sobre o aumento da complexidade em sistemas biomoleculares por processos evolutivos não-adaptativos: o referente ao estudo do grupo de Joe Thornton com as ATPases de membrana dos vacúolos de fungos. Os trabalhos de Thornton e outros biólogos evolutivos que adotam abordagens semelhantes deverão aparecer mais e mais aqui no evolucionismo pois refletem o que a de melhor e mais empolgante da biologia evolutiva molecular moderna. Por enquanto fico por aqui e deixo os leitores com estes impressionantes resultados e as perspectivas que eles abrem, mostrando que a biologia evolutiva, como disciplina científica saudável que é, anda a toda.

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* Esta perspectiva geral inclui tanto a evolução adaptativa bem linear, bem como formas complexas de evolução adaptativa, como a dos olhos, em que pequenas mudanças nas funções, porém bem relacionadas entre si (sensibilidade a luz, diferenciação de luz e sombra, comportamento de forrageio e evasão dirigidos pela visão etc), teriam sido as responsáveis pela evolução da estrutura como um todo.

**Os exemplos de Wagner e Barye [4] podem ser considerados ‘spandrels’, uma vez que eles mesmos – ou seja, as capacidades de utilização de outros substratos que não o substrato original nas simulações não foram diretamente selecionadas, sendo livres para variar – são subprodutos da ocorrência de reações aleatórias, da necessidade da manutenção da coerência organizacional da rede de reações e da restrição associada a obrigatoriamente da utilização da fonte original. Desta maneira, podem ser encaradas como ‘subprodutos arquiteturais’ [7], associadas a manutenção da funcionalidade da rede metabólica em meio a evolução.

***O termo ‘pré-adaptação’ é muitas vezes mal interpretado, sugerindo que a estrutura teria evoluído por meio da seleção natural para atender às necessidades futuras do organismo, o que não faz sentido, mas é uma interpretação possível por causa da ambiguidade do prefixo ‘pré’. Na realidade,  o termo só quer dizer que a origem da estrutura, sistema, característica ou fenótipo deveu-se a uma ‘adaptação prévia’ para outra função, por isso ela seria um ‘pré-adaptação’ para outra coisa.

****Gould e Vrba [4] propuseram chamar ‘exaptações’ e ‘adaptações’ coletivamente de ‘aptações’, denotando a importância da seleção natural (primária ou secundária) em ambas os casos, mas diferenciando os contextos histórico e ecológico-funcional distintos de suas origens. Infelizmente, o termo jamais pegou e as pessoas continuam empregando o termo ‘adaptação’ em muitos sentidos diferentes. Ele é tanto utilizado para denotar o processo de evolução adaptativa que ocorre por meio da seleção natural de variantes herdáveis aleatórias; como para denominar o resultado deste processo (que é o principal uso entre os biólogos evolutivos), ou seja,  ‘as adaptações’; como para o fato de uma dada estrutura ou característica fenotípica poder ter uma função específica, independente de sua origem e destino evolutivo, o que faz com que ela possa conferir vantagens em relação ao sucesso reprodutivo dos organismos que a manifestassem (ou seja o fato dela ser ‘adaptativa’) em relação ao outro indivíduos que não as possuísse e que é a base do processo de evolução por seleção natural, não sua consequência e nem ele próprio. Estes três usos em particular são tremendamente perniciosos pois confundem a base para o processo, o processo em si e o resultado ‘final’ do processo.

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Referências:

  1. Zimmer, Carl The Surprising Origins of Life’s Complexity Quanta Magazine, July 16, 2013. [Zimmer, Carl The Surprising Origins of Life’s Complexity Scientific American, July 16, 2013]

  2. Fleming e McShea: Fleming L, McShea DW. Drosophila mutants suggest a strong drive toward complexity in evolution. Evol Dev. 2013 Jan;15(1):53-62. doi: 10.1111/ede.12014. PubMed PMID: 23331917. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ede.12014/pdf

  3. Barve, Aditya, Wagner, Andreas A latent capacity for evolutionary innovation through exaptation in metabolic systems. Nature, 2013; DOI: 10.1038/nature12301 – http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature12301.html

  4. Gould, Stephen Jay, and Elizabeth S. Vrba (1982), “Exaptation — a missing term in the science of form,” Paleobiology 8 (1): 4–15.

  5. Palmer, Chris ‘Q & A: Evolution Makes Do‘ The Scientist, July 14, 2013.

  6. Great exaptations: Most traits emerge for no crucial reason, Santa Fe Institute News July 15, 2013.

  7. Gould, Stephen Jay (1997). “The exaptive excellence of spandrels as a term and prototype” Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 94: 10750-10755. doi: 10.1073/pnas.94.20.10750

Mudanças regulatórias e a evolução das mãos

A partir da década de 70, principalmente após a publicação do artigo seminal de Allan Wilson e Mary-Claire King, intitulado “Evolution at two levels in humans and Chimpazees*, começou a ficar claro que as maiores e mais relevantes diferenças genéticas entre seres humanos e os demais grandes primatas, talvez, não devessem ser encontradas nas regiões codificadoras dos genes, uma vez que apenas uma fração muito pequena delas difere apreciavelmente entre chimpanzés e seres humanos. Desde então, com o avanço das técnicas de sequenciamento de comparação de DNA, esta perspectiva passou a ser abraçada por mais e mais cientistas.

Estas diferenças, suspeitavam eles, deveriam encontrar-se muito mais nas porções e elementos regulatórios associados aos genes do que nas sequências codificantes, pois é através da regulação gênica que as diferentes células e tecidos de um organismo, originadas de um único genoma presente no zigoto, assumem suas identidades e por meio da qual ocorrem os processos morfogenéticos, associados a proliferação, apoptose, deformações e interações teciduais em organismos multicelulares em desenvolvimento. São estes processos e eventos celulares, portanto, que definem nossa morfologia, fisiologia e comportamento a medida que o organismos em desenvolvimento interage com o ambiente em diversos níveis. Por exemplo, as habilidades gestuais e de manipulação de objetos que foram importantíssimas para nossa evolução e nos diferenciam dos demais primatas não-humanos – dependem de mudanças nas proporções dos membros e do seu controle neural. Alterações estas que certamente envolveram mutações em elementos genéticos regulatórios como os que estamos nos referindo, responsáveis pelo controle processos desenvolvimentais bem específicos. Desta maneira, compreender as bases genéticas e as vias desenvolvimentais pelas quais estas mudanças ocorreram é crucial caso queiramos compreender o que nos tornou humanos.

Por causa disso, vários pesquisadores têm desenvolvido métodos e estratégias que permitem vasculhar os níveis de expressão dos produtos gênicos, bem como a atividade e as características das porções regulatórias do genoma, particularmente, as associadas aos chamados elementos cis-regulatórios [sobre os quais falamos bastante em outas ocasiões; veja por exempplo,É a evolução genética previsível? Parte I”, “É a evolução genética previsível? Parte II ou Além da genética parte I”, “Evolução paralela em peixes esgana-gatas revelada por novo estudo genômico”, “Superexpressão do gene 13Hoxd: Mais pistas sobre a transição entre peixes e tetrápodes:”, “É a evolução genética previsível? Parte II ou Além da genética parte I”], como as sequências dos elementos ‘promotores e reforçadores‘ (‘enhancers’), nas quais podem ligar-se proteínas conhecidas como fatores de transcrição que modulam a expressão dos produtos gênicos, fazendo com que certos RNAs (mensageiros e regulatórios) sejam mais ou menos expressos em resposta a um dado estímulo ou mesmo sejam produzidos ou não em um tecido ou fase do desenvolvimento específica.

Estes esforços têm se intensificado nas últimas décadas, especialmente após a revolução genômica, com muitos grupos de cientistas tentando mapear modificações nestas sequências ao longo de todo o genoma humano, não apenas concentrando-se em alguns poucos genes de maneira isolada. Esta estratégia, caso seja seguida de maneira comparativa – ou seja, com o mapeamento em paralelo da atividade de sequências equivalente nos genomas de outros organismos relacionados – nos possibilita identificar várias regiões e elementos candidatos que poderiam responder pelas diferenças entre os seres humanos e dos demais primatas.

Agora, um estudo bem recente, publicado na revista Cell [2] em julho deste ano, nos trouxe alguns vislumbres das alterações genéticas que podem estar envolvidas com a diferenciação dos membros em nossa linhagem.

Em um ampla análise, a equipe de cientistas procurou identificar atividade em sequências regulatórias nos tecidos dos membros em desenvolvimento de embriões humanos, comparando-a com o tipo de atividade que ocorre nos promotores e reforçadores nos membros embrionários em desenvolvimento de outras duas espécies, o macaco rhesus e o camundongo, em períodos e estágios de desenvolvimento equivalentes.

“Nós agora temos uma lista de peças que podem ser responsáveis ​por estas mudanças biológicas”, disse James P. Noonan, professor associado de genética, investigador do Instituto Kavli e autor sênior do estudo [1].

Em estudos anteriores já haviam sido comparadas certas regiões não-codificantes, mas funcionalmente relevantes, do genoma humano e de outras espécies de primatas afim de identificar alterações de sequências de DNA que pudessem ter ocorrido especificamente durante a evolução da linhagem humana. Noonan e seus colegas haviam empregado esta abordagem em 2008, conseguindo identificar uma sequência regulatória de um gene que mostrava atividade humano-específica no embrião durante o desenvolvimento dos membros. Esta sequência estaria associada com com a evolução do polegar humano [3]. Porém, estes estudos não deixam claro quantos elementos deste tipo existem no genoma humano exibindo este tipo de padrão de ativação espécie específico.

O novo estudo, bem mais abrangente que o anterior, valeu-se de vários métodos de análise estatística para dados comparativos complexos e mostrou que certas regiões, características de promotores e reforçadores, parecem particularmente mais ativas nos primórdios embrionários dos membros em seres humanos [1].

Mas como os pesquisadores conseguiram identificar atividade diferencial nestas sequências regulatórias que são indicativas de ganhos na atividade regulatória nos tecidos embrionários em questão?

Este panorama amplo da evolução cis-regulatória ao longo de todo o genoma em tecidos embrionários humanos foi obtido por meio de uma estratégia indireta. A questão foi abordada através da análise comparativa de um tipo de modificação epigenética (isto é, que ocorrem ‘sobre o genoma’, o que significa que envolvem modificações no padrão de rotulação química dos genes ou, no caso, de proteínas associadas aos genes) particular nos tecidos dos membros em vários estágios de desenvolvimento em embriões de seres humanos, macacos rhesus (Macaca mulatta) e camundongos (Mus musculus) [2].

Os membros são estruturas bastante apropriadas para este tipo de estudo, pois sua homologia não é ambígua em todas as três espécies, além do seu desenvolvimento ter sido alvo de muitos  estudos em vários sistemas modelo. Além disso, os membros, especialmente as mãos, apresentam nas fases do desenvolvimento examinadas o aparecimento dos traços morfológicos especificamente humanos que interessam tanto aos pesquisadores.

O que acontece é que genomas de organismos eucariontes são bastante organizado, com o DNA encontrando-se agrupado em estruturas chamadas de cromossomos que são formados por cromatina, resultado da interação do DNA com uma série de proteínas, entre as quais estão as histonas, nas quais o DNA enrola-se.  Ao enovelar-se em torno delas, o DNA forma os chamados nucleossomos que por sua vez enovelam-se uns aos outros dando origem aos solenoides que por fim enovelam-se dando origem aos cromossomos que adquirem seu maior estado de compactação e estruturação durante a metáfase na divisão celular. Porém, quando as células deixam a mitose e os cromossomos desenrolam-se, algumas porções permanecem um pouco mais condensadas, dando origem a áreas coradas de maneira mais escura, conhecidas como heterocromatina, enquanto outras áreas ficam menos condensadas, dando origem a porções que quando coradas apresentam-se mais claras, a chamada eucromatina [4]. O fato crucial é que estes padrões de condensação da cromatina estão intimamente associados com os padrões de expressão gênica.

Assim, proteínas como as histonas, como estão fortemente associadas com o ‘empacotamento’ do DNA, podem afetar diretamente a acessibilidade das sequências regulatórias do DNA, como promotores e reforçadores, aos fatores de transcrição e a própria enzima RNA transcriptase, responsável pela transcrição dos genes e, portanto, por sua expressão. Isso é possível por que o nível de condensação da cromatina é controlado, entre outras coisas, por modificações pós-traducionais – ou seja, que ocorrem após a proteína ter sido sintetizada e atingido seu estado de enovelamento nativo. Estas modificações químicas bem específicas em alguns dos resíduos de aminoácidos das histonas, tais como a metilação e acetilação, parecem ter um papel especial na ativação e no silenciamento dos genes presentes naquelas porções de DNA [4, 5, 6].

Alguns pesquisadores têm chamado isso de “código histônico” (em analogia superficial ao ‘código genético’) e desvendá-lo seria um passo fundamental para compreendermos como é controlada a regulação da transcrição.

No diagrama acima a direita é possível ver a condensação da cromatina. Analisando-o da direita para são mostrados os estágios pelos quais um longo filamento de DNA (ácido desoxirribonucleico, na extrema direita) ao ser complexado com várias proteínas formando a cromatina, e é, então, enrolada e compactada para formar um cromossomo. As etapas intermediárias incluem núcleos de histonas que formam um “colar de contas” de forma. Outras proteínas servem como andaime e ajudam a enrolar a fibra (centro-esquerda). Este processo de compactação é necessário para que as cadeias de DNA, com cerca de 2 metros de comprimento, caibam no interior do núcleo das células que tem menos de 0,1 milímetros de diâmetro [4].

Na figura acima (instituto RIKEN) podemos observar o processo de ativação/desativação dos genes em virtude de mudanças estruturais da cromatina. Por exemplo, quando um grupo acetil (Ac) é transferido para um resíduos específico de uma das histonas, através de uma enzima específica, a estrutura da cromatina naquela região afrouxa-se, o que permite que o gene seja ligado, como pode ser visto na  à esquerda da figura. Em contraste, a transferência de um grupo metil (Me) para outro resíduo específico de aminoácido de uma outra histona, por uma outra enzima específica, provoca uma maior condensação da cromatina (‘heterocromatinização‘),  resultando no silenciamento (desligamento) do gene, como podemos ver à direita na figura [5]. Caso estas modificações ocorram em regiões onde existem sequências reforçadoras, ao invés do simples desligamento e ativação dos genes, podemos observar mudanças mais sutis, como as que envolvem os níveis de expressão dos produtos gênicos [5, 6, 7, 8]. Abaixo são mostradas algumas das várias modificações nas histonas que estão ligadas com o estado de condensação da cromatina e acessibilidade gênica [retirado de  Bannister, Kouzarides (2011); referência 9].

Para investigar o papel destes processos de modificação das histonas na regulação gênica, na diferenciação celular e no desenvolvimento como um todo, os cientistas têm empregado uma combinação de métodos, como imunoprecipitação de cromatina (CHIP-seq) e medidas de expressão por meio de métodos de identificação e quantificação dos transcritos totais de RNA (RNA-seq), como forma de identificarem as correlações entre a modificação das histonas e a expressão gênica [2, 7, 8].

O chamado RNA-Seq emprega as novas tecnologias de sequenciamento de alta performance para fornecer um perfil dos transcritos totais das células eucariontes, permitindo uma medida muito mais exata dos níveis de transcritos e de suas isoformas do o permitido por outros métodos [10]. Na figura a direita podemos ver uma ilustração geral de como funciona esta técnica.

O processo de RNA-seq envolve inicialmente a conversão de longass sequências de RNAs em uma biblioteca de fragmentos de cDNA (DNAs complementares derivados dos RNAs) por meio da fragmentação dos RNAs ou dos DNAs. Posteriormente são adicionadas pequenas sequências, conhecidas como adaptadores de sequenciamento (em azul), a cada fragmento de cDNA, com a obtenção de uma sequência curta derivada de cada um dos cDNAs através de métodos de sequenciamento de alto performance. As sequências lidas resultantes são, então, alinhadas com o genoma ou transcriptoma de referência e a partir daí classificadas em três tipos: 1) leituras exônicas; 2) leituras de junções e; 3) leituras de caudas terminais de poli (A). É através destes três tipos de leituras de sequências que um perfil de expressão dos transcritos, com resolução ao nível das bases individuais, é gerado para cada gene [10].

Já o ChIP-seq (sequenciamento por imunoprecipitação da cromatina) é uma plataforma de análise molecular que permite o sequenciamento de fragmentos de DNA genômicos que são co-precipitados por meio de anticorpos específicos, com alguma proteína que liga-se ao DNA que está sendo investigada, como, por exemplo, uma histona modificada pós-traducionalmente, mas também pode ser feito para outras proteínas como fatores de transcrição (como o p53 e NFkB), bem como enzimas modificadoras de cromatina (como a P300, que seriam deacetilases de histonas), além dos componentes da maquinaria de transcrição basal, como a própria RNA polimerase II.

O princípio por trás desta técnica é simples e depende do fato dos complexos formados por sequências DNA e proteínas específicas, como as histonas e fatores de transcrição, poderem sofrer ligações cruzadas (crosslinking) por meio da exposição a certas soluções químicas,  como o formaldeído, de modo que possam ser coprecipitadas ao utilizarmo-nos um anticorpo específico para proteína ligada a sequência de DNA que, em virtude da ligação cruzada com o DNA, trará também a sequência de interesse quando o lisado celular for devidamente centrifugado Em princípio esta abordam permite identificar todos os segmentos de DNA genômicos associados fisicamente com uma proteína de ligação ao DNA específica, já que apenas o DNA que será imunoprecipitado conjuntamente com a proteína é sequenciado [11].  [A figura ao lado traduzida de uma adaptação do diagrama de ‘Células Animais’ de LadyOfHats, como informações obtidas a partir dos dados da Illumina, bem como de artigos técnicos sobre CHIP e imunoprecipitação, pelo autor: Jkwchui; Fonte: Wikicommons]

 

A escassez de material embrionário humano e de macacos rhesus, entretanto, obrigou os cientistas limitarem-se a um único marcador*, altamente sensível da atividade de promotores e reforçadores.

O que os pesquisadores fizeram foi usar uma dessas modificação específica a acetilação de  um resíduo de aminoácido específico (lisina 27) da histona 3 (H3K27ac), como marcador de ganho de atividade de regiões cis-regulatórias.

Estudos anteriores já haviam estabelecido que os perfil de CHIP-seq da H3K27ac conseguia identificar promotores e reforçadores ativos em tecidos embrionários e de adultos, podendo esta técnica ser empregada de maneira eficaz, mesmo com pequenas quantidades de material biológico. Somando-se a isso, já havia sido estabelecido que o nível de marcação de H3K27ac nos promotores e reforçadores correlaciona-se com o nível de expressão da atividade de elementos regulatórios de da expressão gênica, linhagens específicos, ao serem identificados aumentos de atividade da H3K27ac específicos na linhagem humana [1, 2].

Assim, com base no aumento H3K27ac, os pesquisadores descobriram que 13% dos promotores e 11% de reforçadores parecem ter tornado-se ativos, em tecidos embrionários dos membros, na linhagem humana desde a divergência entre os ancestrais comuns dos seres humanos e dos ancestrais dos macacos rhesus. De acordo com os cientistas autores do artigo, estes ganhos de atividade, em grande medida, teriam originado-se por meio da modificação das atividades dos promotores e reforçadores dos próprios tecidos embrionários de nossos ancestrais que já eram ativos nos tecidos dos membros ou através da cooptação de promotores e reforçadores ativos em outros tecidos de nossos ancestrais e que passaram a estar ativos nos tecidos dos membros em desenvolvimento.

As prováveis causas genéticas particulares por trás destas mudanças parecem, entretanto, serem bem variadas, com estas sequências, provavelmente, tendo ganho nova atividade desde a divergência da linhagem que deu origem aos seres humanos dos ancestrais comuns com os  macacos rhesus, cerca de 25 milhões de anos atrás [1, 2].

Os autores do trabalho também puderam verificar que a maioria da atividade de reforçadores ganha nos membros em desenvolvimento de nossa linhagem tiveram sua origem nos mamíferos, ou seja, não eram sequências tão ancestrais que tivessem originado-se já no começo da evolução dos vertebrados tetrápodes ou amniotas, mas também não eram tão recentes, como as sequências que devem ter surgido especificamente durante a evolução dos primatas.

Outra constatação bem sugestiva do estudo foi que os ganhos em promotores e reforçadores identificados durante o desenvolvimento dos membros humanos estão associados com o aumento da expressão dos genes a eles associados, o que é consistente com a ideia destes ganhos de atividade de sequências cis-regulatórias terem promovido as modificações na expressão gênica que estariam por trás da evolução morfológica humana [1, 2]. Os estudos de RNAseq permitiram identificar 302 genes cuja expressão é, pelo menos, 4 vezes maior nos membros em desenvolvimento dos embriões humanos do que nos membros embrionários do camundongo e do macaco rhesus que estão associadas com ganhos em atividade em promotores e reforçadores nos seres humanos. Estes resultados vinculam diretamente os ganhos H3K27ac de promotores e reforçadores em humanos ao aumento de expressão gênica [2].

Os pesquisadores estimam que, dependendo do período de tempo examinado, cerca de 2% a 16% dos elementos reforçadores mostram evidências de ganho de atividade na linhagem humana, por meio da marcação H3K27ac, em relação ao observado em embriões de macacos rhesus e de camundongos. Infelizmente não é viável a obtenção de tecidos embrionários de chimpanzés e bonobos, de modo que ainda não foi possível determinar diretamente a taxa de ganhos destas sequências cis-regulatórias em seres humanos desde nossa divergência de nossos ancestrais comuns com o ancestral comum dos chimpanzés e bonobos, algo em torno de 6 milhões de anos atrás. Porém, os pesquisadores afirmam que, como estes eventos são um subconjunto das diferenças entre seres humanos vs macacos rhesus que foram identificadas, a taxa de ganho de atividade específica da linhagem humana de sequências reforçadores em relação aos chimpanzés e bonobos, provavelmente, será uma fração das estimativas obtidas para estes ganhos desde a separação entre nossos ancestrais e os ancestrais dos macacos rhesus [2].

Os autores, na discussão do trabalho, enfatizam que estes resultados permitem a interpretação direta dos estudos que mostram regiões que parecem evoluir aceleradamente nos genomas humanos (HARS ou HACNSs), permitindo estabelecer prioridades para a análise dos genes a elas à jusantes [Veja mais sobre estas regiões no post “Perdendo para ganhar?“]. Originalmente estas regiões conservadas que mostram aceleração nos padrões de substituição de nucleotídeos em nossa espécie, e não em outras, haviam sido definidas por estratégias puramente computacionais, tendo resistido aos esforços em grande escala de identificação de funções por causa da falta de dados experimentais sobre estas regiões [2]. Porém, por meio da identificação de ganhos em H3K27ac na linhagem humana torna-se possível empregar este método na identificação, nestas sequências aceleradas humanas, de atividades específicas. Por exemplo, neste estudo em particular foram identificadas 16 regiões aceleradas humanas que mostram aumentos significativos na marcação H3K27ac em nossa linhagem [2].

De acordo como Noonan [1], o próximo passo do estudo é transferir alguns desses elementos regulatórios específicos dos seres humanos para o genoma de camundongos de modo que sua equipe possa investigar quais os aspectos do desenvolvimento dos membros humanos seriam afetados por estas sequências:

“Tem sido difícil entender como traços humanos evoluíram, porque não temos ideia de onde as mudanças importantes genéticas ocorreram, disse Noonan [1].

“Agora nós sabemos e temos as ferramentas experimentais para determinar quais efeitos biológicos essas mudanças podem ter tido. Nosso estudo também fornece um roteiro para a compreensão de outras características específicas do ser humano que surgem durante o desenvolvimento, tais como o aumento do tamanho e complexidade do cérebro”, completou [1].

Este fascinante estudo, como os próprios autores enfatizam [2], tem suas limitações. Além do poder estatístico ser baixo (apesar das várias técnicas estatísticas e protocolos experimentais desenvolvidos para torná-los o mais precisos possíveis) em função da baixa quantidade de material biológico, também envolvem comparação de espécies bastante distantes, uma vez que o material biológico necessário de chimpanzés e bonobos é ainda mais escasso do que o de seres humanos e macacos rhesus. Porém, esta nova abordagem é muito promissora já que permite, mesmo com pouco material, identificar candidatos às regiões genômicas e elementos genéticos envolvidos na evolução humana que podem ser os responsáveis por nossas peculiaridades evolutivas.

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* Apesar das visões de Wilson e King originais serem um tanto diferentes do que hoje cremos ser o caso das diferenças de regulação gênica entre os seres humanos e os demais grandes macacos sem cauda, tendo menos a ver com as sequências regulatórias não-codificantes e mais como a crença de ambos que rearranjos cromossômicos teriam um papel crucial nas diferenças entre os seres humanos e demais hominines. O artigo de Michel Morange ajuda a contextualizar melhor a questão e nos imuniza contra certa tendência de reinterpretar demais antigas descobertas ignorando o contexto em que foram propostos e mesmoalgumas ideias que destoam bastante de nossa compreensão moderna.

**As dificuldades de obtenção de tecidos embrionários de seres humanos e macacos rhesus (que foram coletados e utilizados com aprovação do comitê de investigação humana de Yale) fez com que para cada replicata de pontos no tempo no estudo, apenas um único membro anterior e único membro autópode anterior do mesmo embrião fossem combinados e usado. O tecido fetal dos membros de macacos rhesus dos períodos de gestação entre 31 a 36 dia forma coletados, também de acordo, com protocolos aprovados pelo comitê de ética (Yale IACUC). O mesmo procedimento de combinação de um único membro posterior e um único autópode anterior, empregado para o tecido humano, também foi utilizado para os experimentos com o tecido embrionário de macacos rhesus. Os embriões de camundongos foram também em acordo com protocolos aprovados pelo comitê de ética (IACUC). Os dados destes experimentos foram combinados computacionalmente para gerar valores de expressão de membros compostos (Procedimentos Experimentais Alargada) [2].

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Referências:

  1. Bill Hathaway, Bill ‘Development of hands and feet may help unlock evolution’s toolkit‘ Yale News, July 3, 2013.
  2. Cotney J, Leng J, Yin J, Reilly SK, Demare LE, Emera D, Ayoub AE, Rakic P, & Noonan JP (2013). The evolution of lineage-specific regulatory activities in the human embryonic limb. Cell, 154 (1), 185-96 PMID: 23827682
  3. Prabhakar S, Visel A, Akiyama JA, Shoukry M, Lewis KD, Holt A, Plajzer-Frick I, Morrison H, Fitzpatrick DR, Afzal V, Pennacchio LA, Rubin EM, Noonan JP* (2008). Human-specific gain of function in a developmental enhancer. Science 321:1346-50.

  4. Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Molecular Cell Biology. 4th edition. New. Freeman; 2000. Section 9.6, Morphology and Functional Elements of Eukaryotic Chromosomes [link].

  5. Nakayama, Jun-ichi The role of chromatin structure in the regulation of gene switching Riken Research, 15 January, 2010. [link]

  6. Annunziato, A. (2008) DNA packaging: Nucleosomes and chromatin. Nature Education 1(1)

  7. Ralston, A. (2008) Examining histone modifications with chromatin immunoprecipitation and quantitative PCR. Nature Education 1(1)

  8. Creyghton MP, Cheng AW, Welstead GG, Kooistra T, Carey BW, Steine EJ, Hanna J, Lodato MA, Frampton GM, Sharp PA, Boyer LA, Young RA, Jaenisch R. Histone H3K27ac separates active from poised enhancers and predicts developmental state. Proc Natl Acad Sci U S A. 2010 Dec 14;107(50):21931-6. doi: 10.1073/pnas.1016071107.

  9. Bannister AJ, Kouzarides T. Regulation of chromatin by histone modifications. Cell Res. 2011 Mar;21(3):381-95. doi: 10.1038/cr.2011.22.

  10. Wang Z, Gerstein M, Snyder M. RNA-Seq: a revolutionary tool for transcriptomics. Nat Rev Genet. 2009 Jan;10(1):57-63. doi: 10.1038/nrg2484.

  11. Liu ET, Pott S, Huss M. Q&A: ChIP-seq technologies and the study of gene regulation. BMC Biol. 2010 May 14;8:56. doi: 10.1186/1741-7007-8-56.

Créditos das Figuras:

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Virulência, lágrimas e bactérias: A evolução diante de nossos olhos

Normalmente, as pessoas imaginam que a evolução é um processo lento que demora milhares ou mesmo milhões de anos, mas isso está longe de ser verdade. Embora mudanças pronunciadas nos fenótipos em espécies de organismos multicelulares com ResearchBlogging.orglongos tempos de geração realmente devam demorar mais tempo, a evolução ao nível molecular ocorre continuamente e pode ser rastreada observacionalmente e mesmo estudada por experimentação, principalmente em organismos com curtos intervalos geracionais. Os microrganismos são o maior exemplo disso e a evolução de patógenos obviamente é o fenômeno que mais salta aos olhos, dada sua relevância para a saúde humana e para o estudo da epidemiologia.

Um dos enigmas (e aparente paradoxo) que acompanha o estudo das doenças infecciosas é por que patógenos evoluem, muitas vezes, de maneira a causar danos aos próprios hospedeiros dos quais dependem para sobreviver, reproduzirem-se e infectar outros hospedeiros [1]. Este aparente paradoxo, entretanto, de acordo com modelos teóricos seria uma decorrência exatamente estes danos, ou seja a virulência, sejam um efeito colateral inevitável do processo de replicação dos patógenos e das vantagens na maximização da possibilidade de que uma determinada cepa patogênica seja transmitida para outro hospedeiro. Infelizmente, estudos empíricos sobre a evolução da virulência em curto prazo após a emergência do patógeno em uma determinada localidade continuam a ser raras [1].

Felizmente, as estratégias de evolução experimental associadas com a observação e rastreamento epidemiológico de certas microrganismos patogênicos que afetam outros animais, além dos humanos, pode nos ajudar a investigar estas questões e a compreender melhor o que ocorrem em populações humanas.

Em um novo estudo publicado no periódico PloS Biology um grupo de cientistas examinar os padrões de evolução da virulência em curto prazo por meio de experimentos com cepas de bactérias Mycoplasma gallisepticum coletadas durante os eventos emergência de uma epidemia de conjuntivite em duas populações geograficamente distintas de um mesmo hospedeiro, um passarinho da espécie Haemorhous mexicanus (House Finch), nos EUA [2].

Os pesquisadores empregaram as amostras congeladas isoladas de espécimens coletados dos pássaros infectados com o microrganismo em cinco datas diferentes durante 1994 e 2010 quando os patógenos estavam evoluindo e se espalhando pelas duas populações da Califórnia e da costa leste [2]. Dois experimentos foram conduzidos em paralelo, um dos quais examina as tendências da evolução da virulência dos patógenos na costa leste a partir de cepas isoladas da epidemia que ocorreu nesta região entres 1994 e 2008, e o outro com isolados de microrganismos da epidemia que ocorreu na costa pacífica, após M. gallisepticum ter se estabelecido nesta região entre 2006 e 2010 [1].

Esta forma de conjuntivite aviária foi observada pela primeira vez em 1994 quando os observadores de pássaros passaram a relatar o avistamento de aves com olhos lacrimosos e inflamados para os responsáveis pelo projeto FeederWatch, ligado ao laboratório de Cornell de ornitologia. Embora a doença em si não mata as aves infectadas, elas as enfraquece o que acaba aumentando sua suscetibilidade a predadores. A doença se espalhou rapidamente sul ao longo da costa leste, norte e oeste através das Grandes Planícies, e depois para Costa Oeste. Em 1998, a população destes passarinhos, no leste dos Estados Unidos, caiu pela metade, uma perda de cerca de 40 milhões de aves.

As amostras arquivadas em freezers e mantidas por David Ley da North Carolina State University, coautor do estudo, que havia originalmente identificado o organismo causador da doença, foram usadas para infectar pássaros selvagens capturados e mantidos em cativeiros. Isso permitiu aos cientistas registrarem e medirem a severidade dos sintomas e sinais da infecção quando infectados com cada uma das amostras. Os animais foram observados desde a infecção até sua recuperação, com nenhum dos animais tendo morrido por causa da doença.

Ao contrário do que poderia se esperar a partir de um raciocínio mais superficial, nos qual poderíamos imaginar uma diminuição da virulência, os resultados dos dois estudos realizados em paralelo foram consistentes com as expectativas teóricas sobre a evolução da dinâmica de virulência a curto prazo. Os pesquisadores conseguiram mostrar o rápido aumento de virulência dos patógenos de ambas as costas após o estabelecimento do patógeno em cada população de hospedeiros [1, 2].

Nas décadas de 1980 e de 1990 importantes trabalhos de biólogos teóricos sobre a evolução da virulência ajudaram a derrubar a ideia tradicional mantida por muito tempo de que as interações evolutivas entre hospedeiros e patógenos necessariamente evoluiriam para o menor nível possível de virulência. Estes trabalhos seminais tomam como ponto de partia a pressuposição de que a virulência é um tipo de “trade-off”, ou seja, uma solução de compromisso, estando ela intimamente associada à transmissão do patógeno para outros hospedeiros em virtude da dependência de ambas as características da exploração de características do hospedeiro. Por causa disso, a taxa de replicação do patógeno dentro do hospedeiro necessária para a transmissão do agente infecioso também reduzirá direta ou indiretamente a aptidão do hospedeiro, isto é, ela será a responsável pela patologia associada com a virulência. Isso implica que, como aumento da virulência e da transmissão para um novo hospedeiro estão ambas associadas com a carga aumentada do patógeno, apenas sob certas condições de virulência e a longo prazo, é que a virulência deverá evoluir para um valor intermediário que é evolucionariamente estável e não uma redução drástica. A curto prazo, entretanto, veríamos um aumento da virulência [1].

Embora os pressupostos e as previsões deste modelo de compromisso tenham sido testadas empiricamente em vários sistemas, até o momento, muito poucas foram as oportunidades de realmente investigar a evolução da virulência logo durante o processo de surgimento da doença, ou seja, estudar a dinâmica de curto prazo da virulência, ao invés do que ocorre a longo prazo em situações em que o hospedeiro e o parasita evoluem para uma dinâmica de equilíbrio.

Na figura abaixo [doi:10.1371/journal.pbio.1001570.g002] é mostrado um índice médio de virulência para cada isolado de M. gallisepticum para cada ano que as cepas foram obtidas. Os pesquisadores calculam o índice médio de virulência por meio do valor médio da resposta obtida em oito dias amostrados PI. Na figura cada ponto de dados é marcado com o isolado correspondente e os pontos ligados por linhas são do mesmo experimento e da mesma população (AZ = Arizona, AL = Alabama) de hospedeiros. [As barras representam intervalos de confiança Bayesianos de 95% [1].

O paradoxo, entretanto, é explicado em termos evolutivos como estratégias evolutivas contingentes distintas, uma vez que algumas cepas de bactérias são mais propensas a se disseminarem por todo o continente, enquanto outras seriam mais aptas para se disseminarem em uma certa região geográfica específica, espalhando-se rapidamente por uma população de hospedeiros. Desta maneira, se, por um lado, as cepas mais virulentas, representando o segundo caso, têm uma óbvia vantagem competitiva em relação as cepas menos virulentas localmente, já que seu grau de transmissibilidade é maior. Por outro lado, estas mesmas cepas mais virulentas tendem a não conseguir se disseminar para além das fronteiras da sua população local, já que para que pudessem fazer isso, seus hospedeiros não poderiam estar comprometidos demais. Só assim poderiam eles espalharem-se por extensões maiores, o que seria conseguido pelas cepas menos virulentas ou com tempos de incubação maiores [1].

“Para que a doença se dispersasse para o oeste, uma ave doente teria que voar um pouco mais longe, e sobreviver por mais tempo, para transmitir a infecção. O que irá selecionar para cepas que fazem os pássaros menos doentes”, disse Hawley. “Mas quando se estabelece em um novo local, há muitos outros hospedeiros em potencial, especialmente em torno de alimentadores de pássaros. Ela pode evoluir para ser uma doença pior, pois está passando a ser transmitida mais rapidamente.” [2]

Também foram encontradas evidências de covariação genética positiva entre virulência e a carga de patógenos, uma medida alternativa para quantificar o potencial de transmissão, entre os diferentes isolados de M. gallisepticum. Como previsto pelos modelos teóricos, a seleção natural para aumento da transmissão, provavelmente, indiretamente impulsionou o aumento na virulência em ambas as localizações geográficas [1].

Ao lado, na figura, podemos ver a carga de patógenos média (escala log10) e o índice médio de virulência que covaria positivamente entre as cepas de M. gallisepticum do leste e oeste. Na figura cada ponto é rotulado com o isolado correspondente, com os círculos preenchidos para os isolados do leste e os círculos abertos para os isolados do oeste. O isolado de referência (VA1994) é plotada separadamente para cada combinação de experimento-hospedeiro. As barras representam intervalos de confiança Bayesianos de 95% [1].

 

De acordo com os autores do artigo, estes resultados fornecem um dos primeiros exemplos empíricos de alterações rápidas na virulência que se seguem ao aparecimento do patógeno em uma dada população, já que tanto o padrão detectado e o mecanismo de co-variação genética positiva entre a virulência e carga de patógenos são ambos consistentes com as expectativas teóricas [1].

Os pesquisadores, por fim, terminam o artigo enfatizando que a compreensão da evolução da virulência é crucial para que tenhamos um entendimento mais profundo da coevolução parasita-hospedeiro e, portanto, o manejo e controle de doenças infecciosas, o que inclui as estratégias de vacinação. Eles suspeitam que padrões semelhantes aos encontrados nos seus experimentos sobre a mudança virulência serão identificados em outros patógenos emergentes de em animais selvagens, animais domésticos e mesmo seres humanos sempre houver covariação genética positiva entre virulência e transmissão [1].

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Referências:

  1. Hawley, D., Osnas, E., Dobson, A., Hochachka, W., Ley, D., & Dhondt, A. (2013). Parallel Patterns of Increased Virulence in a Recently Emerged Wildlife Pathogen PLoS Biology, 11 (5) DOI: 10.1371/journal.pbio.1001570

  2. Evolution in a blink of an eye. Cornell University’ Newswise, 28 de maio, 2013.

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