Rodrigo Véras

O verme que veio do espaço ou É a evolução genética previsível? Parte III

Ao contrário do anunciado pela maioria dos veículos de comunicação na época, houveram sobreviventes do desastre com o ônibus espacial Columbia ocorrido em 2003. Infelizmente, não foi nenhum dos tripulantes, mas algumas centenas de vermes cilíndricos da espécie Caenorhabdittis elegans, um dos mais utilizados sistemas-modelo na pesquisa biológica e biomédica básica. Essas fantásticas criaturas foram descobertas nos destroços do ônibus espacial Columbia quando ninguém esperava que nada fosse sobreviver a queda. Em uma tragédia com essa, pelo menos fica a lembrança da persistência da vida e do legado científico daqueles que pereceram no arriscado e fascinante trabalho de exploração do espaço.

O container no qual estavam os animais foi descoberto em fevereiro, no Texas, junto aos destroços na nave, mas foi deixado de lado até abril do mesmo ano, quando os cientistas os abriram e tiveram a surpresa. Foram recuperados cinco recipientes cilíndricos (quatro deles com espécimens ainda vivos) contendo cada um oito placas de petri com aqueles que seriam a sexta geração de nematodes após o acidente, algo que pode ser inferido pelo seu ciclo de vida de sete a dez dias. Há poucos dias um novo estudo científico foi publicado mostrando que três linhagens diferentes de nematodes, uma delas sendo descendente* direta da que foi recuperada dos destroços do Columbia, haviam perdido basicamente os mesmos genes ao serem submetidos ao mesmo tipo de pressão ecológica: criação em alta densidade populacional. Este resultado é mais um em uma série de trabalhos sobre convergência e paralelismo evolutivo que mostram que apesar de todo o caráter aleatório das mutações e contingente da evolução, em algumas condições é possível prever, em linhas bem gerais, alguns desfechos do processo de adaptação e de sua base molecular [Veja também os outros posts desta série, Parte I e Parte II].


Para compreendermos como este novo estudo traz luz a questão, é preciso primeiro nos determos um pouco no ciclo de vida das espécies de nematodes investigadas. Em condições naturais (ou seja fora do “conforto” dos laboratórios) ou em condições que as mimetizem, esses vermes, como o conhecido Caenorhabditis elegans, podem seguir por dois caminhos desenvolvimentais distintos, (i) amadurecer em cerca de três dias, reproduzir-se e morrer em um prazo de aproximadamente 2 semanas, ou (ii) entrar em um estado de animação suspensa, mantendo-se na forma daquilo que o conhecido como larva Dauer [Veja o comentário de Pennisi sobre o assunto].


As larvas Dauer não se alimentam, e podem sobreviver a condições ambientais estressantes por um período de meses antes que amadureçam e transformem-se em adultos. São três as pistas ambientais que deflagram a transformação dos jovens nematodes em larvas Dauer: pouco alimento, condições de temperatura inadequadas e superpopulação, mais especificamente o crescimento em altas densidades. Esses animais são capazes de estimar quando seu número está muito alto através do “odor”. Fazem isso ao detectar a concentração de certos produtos químicos chamados feromônios emitidos por seus congêneres. Caso as concentrações de feromônio sejam muito altas, eles adotam a forma de larva Dauer, o que poupa recursos e permite que esperem por tempos de maior bonança.

O feromônio provoca uma extensão específica da segunda fase larval acoplada a uma diminuição transitória na taxa de crescimento da fase L2. Larvas neste segundo estágio, L2, cultivadas na presença de feromônio são morfologicamente distintas das larvas L2 cultivadas sem o feromônio. Esta fase pré-Dauer é denominada L2d e a retenção Dauer pode se dar nesta segunda muda L2d. A formação da larva Dauer implica alterações coordenadas em um todo o corpo do animal envolvendo uma ampla rede de genes e de sinais endócrinos. Antes da muda Dauer, o animais se alimentam, armazenando gordura e carboidratos e durante morfogênese ocorre a supressão da ingestão de alimentos, o corpo do animal passa por constrição radial e várias tecidos corporais passam por remodelamento. Durante a diapausa, como os animais não se alimentam, consomem suas reservas, convertendo a gordura em glicose através do ciclo do glioxilato. A respiração aeróbica é suprimida em favor do metabolismo glicolítico e da fermentação.

As larvas Dauer permanecem imóveis boa parte do tempo, mas podem mover-se rapidamente quando estimuladas. Seus orifícios permanecem selados e uma cutícula espessa, resistente à desResearchBlogging.orgsecação, se forma, com cerdas cuticulares chamadas “asas” que permitem o movimento rápido. São em geral altamente resistentes a todas as formas de estresse, incluindo por inanição, térmico e oxidativo. Apesar de sua aparência quiescente, uma grande quantidade de genes importantes para a sobrevivência continuam sendo expressos. São essas características da diapausa Dauer que conferem a esses animais a capacidade do sobreviver por meses em condições adversas e, assim, prevalecer. Quando as condições favoráveis retornam, a larva Dauer rapidamente recupera-se e volta a se desenvolver nos estágios pós-Dauer L3/L4 e por fim em adultos reprodutivos, com a expectativa de vida normal.

Em três situações independentes em duas espécies de nematodes do gênero Caenorhabditis foi possível mostrar que, nos três casos, populações de cada uma delas evoluíram de maneira a suprimir a via de desenvolvimento Dauer induzida por superpopulação. Mas mais do que isso, os cientistas foram capazes de mostrar que, em todos os casos, a causa do novo fenótipo (perda da fase Dauer induzida) ocorreu por mutações que impediam o funcionamento de receptores para o feromônio indutor deste estágio ou um receptor equivalente que desempenhava um papel semelhante no sistema de indução ambiental do aprisionamento Dauer.

Duas linhagens de Caenorhabditis elegans (LSJ2 e CC1) cultivadas em altas densidades, de forma independente, adquiriram resistência multigênica a formação de larvas Dauer induzida por feromônio. Em cada uma dessas linhagens a resistência ao sinal indutor do feromônio ascaroside C3 foi consequência de uma deleção que perturbou a expressão dos genes adjacentes dos quimiorreceptores, proteínas com domínios transmembrana do tipo serpentina da classe dos receptores acoplados à proteína G srg-36 e srg-37. Experimentos de expressão incorreta, mostraram que estes genes codificam G-receptores redundantes acoplados à proteína G para o feromônio ascaroside C3.

 

Note que foram constatadas diferenças nas regiões perturbadas das duas linhagens, o que sugere fortemente que foram mutações independentes e relativamente diferentes que causaram a mudança do fenótipo, apenas impediam o funcionamento dos mesmos receptores. Entretanto, talvez o mais interessante, foi o fato uma linhagem de outro nematode, Caenorhabditis briggsae, cuja espécie deve ter divergido de C. elegans há mais de 20 milhões de anos, evoluíram a resistência ao feromônio por perda multigênica para a formação da larva Dauer, em resposta ao cultivo em alta densidade populacional, em parte, resultante de mutações que eliminavam um gene srg, parálogo aos srg-36 e srg-37, cuja perda de funcionalidade foram responsáveis pelo fenótipo das duas linhagens cuja via Dauer foi suprimida. Usando construtos genéticos transgênicos foi possível inclusive resgatar a via Dauer ao inseri-los nas cepas anteriormente não responsivas ao feromônio [Veja a figura abaixo].

Estes resultados, como afirmam McGrath e seus colaboradores, demonstram que a rápida remodelação do repertório dos quimiorreceptores é uma adaptação a ambientes específicos, e indicam que mudanças paralelas em um mesmo (ou pelo menos muito semelhante) substrato genético comum podem influenciar a história de vida e características entre espécies [Razib Khan do blog Gene Expression tece alguns comentários bem pertinentes sobre o assunto]. A perda da larva Dauer, em um primeiro momento, ilustra a contingência do processo evolutivo através de sua dependência de contexto. Entrar nesta fase significa geralmente aumentar as chances de sobrevivência e, portanto, de reprodução (lembre dos tempos de bonança), o que torna-se fácil de compreender caso o ambiente esteja repleto de competidores e os recursos sejam limitados, o que é o caso na maioria das condições selvagens. Mas isso não é verdadeiro para os vermes cultivados em laboratórios nos quais o suprimento alimentar e de outros recursos é continuamento provido e ajustado pelos pesquisadores, a menos que resolvam fazer algum experimento de seleção ou tenham sofrido um inesperado corte de verbas.

Nesta situação, uma mutação que simplesmente elimine a fase Dauer se disseminará rapidamente na população, pois enquanto os animais selvagens estariam em um estado de animação suspensa em que quase não se alimentam, mas fundamentalmente, não se reproduzem, os mutantes que perdem a fase Dauer estarão alimentando-se e reproduzindo-se. Cada vez mais mutantes Dauer e menos tipos selvagens. Este é um exemplo simples e direto de seleção natural, mas ainda assim uma questão importante ainda demanda uma resposta. Os autores do artigo em seu abstract declaram:

A evolução pode seguir trajetórias previsíveis genéticas, indicando que discretas mudanças ambientais pode selecionar para reprodutíveis mudanças genéticas. Indivíduos da mesma espécie são uma característica importante do ambiente de um animal, e uma fonte potencial de pressões seletivas.”

Por que o fenômeno foi observado exatamente nestes receptores ao invés de em qualquer um dos mais de 50 genes envolvidos na formação de larvas Dauer, em princípio, todos capazes de abolir esta via de desenvolvimento?

Uma possibilidade é que mesmo com toda a aleatoriedade da evolução alguns tipos de caminhos são mais fáceis e mais prováveis do que outros. Pode haver caminhos de menor resistência encarnados em certos elos bioquímicos que ocupam uma certa posição na hierarquia de redes genéticas e bioquímicas que controlam o desenvolvimento. David Stern, ao comentar este estudo, enfatiza que certos genes ocupam uma posição tal nesses circuitos o módulos desenvolvimentais que qualquer mutação neles tem efeitos bastante específicos. Estes genes (genes input-output) integrariam diversas vias de sinalização intracelular que seriam responsáveis pelo controle dos processos de desenvolvimento, circunscrevendo estes efeitos a uma ou poucas funções ou uma ou poucos tecidos, estruturas, fases ou sistemas.

Mutações em qualquer um dos outros genes envolvidos poderiam na realidade interferir com múltiplos sistemas e funções, causando efeitos nocivos secundários ou poderiam apenas abolir parcialmente a resposta fenotípica adaptativa. Então, no primeiro caso resultariam em deficiências fenotípicas graves que ameaçariam a sobrevivência dos indivíduos portadores e no segundo caso não confeririam as mesmas vantagens das mutações nestes genes focais. Desta maneira, o arranjo genético-desenvolvimental dos seres vivos determinaria as vias de menor resistência pelas quais determinados fenótipos poderiam ser atingidos de maneira menos traumática, isto é, com menos custos aos organismos e a sua reprodução.

Como explica o especialista em evolução e desenvolvimento de nematodes Patrick Phillips, da Universidade do Oregon, em Eugene:

 

“É um estudo impressionante”, “Alguém poderia ter previsto que haveriam muitas maneiras de quebrar um sistema”. “Mas somente alguns podem fazê-lo sem afetar outras partes do organismo.” [Citado por Pennisi, 2011].

Como disse alguém sobre o comportamento de um príncipe Dinamarquês,Apesar de ser loucura, revela método”.

A compreensão dos processos e mecanismos moleculares, celulares e teciduais por trás do desenvolvimento dos fenótipos dos seres multicelulares nos permite fazer a ponte entre mudanças no material genético (ou em certos casos até herdadas epigeneticamente) e fenótipos específicos que medeiam a interação direta dos organismos com certos fatores ambientais. Isso nos possibilita traçar a evolução destes sistemas desde seus aspectos moleculares, passando pela dinâmica populacional dessas mudanças (e a dos organismos que as portam), além dos padrões, processos e mecanismos desenvolvimentais que estão por trás delas, chegando, por fim, à interação ecológico-funcional que define o valor adaptativo da característica. Com esses conhecimentos têm sido possível desvendar algumas regras que regem o processo de evolução (pelo menos em certos contextos), como a ideia de que existem caminhos mutacionais de menor resistência, de um lado, e a de que certos fenótipos parecem poder ser obtidos de forma mais fácil do que outros, por outro lado, evidenciando a complexidade do mapeamento genótipo-fenótipo e a importância da liberação de restrições para a evolução genética e fenotípica.

A partir de um processo muito simples – a mudança transgeracional das características herdáveis de populações através da reprodução diferencial dos indivíduos a cada geração – uma incrível diversidade pode ser esperada, mas ainda assim algumas regras mais ou menos gerais, válidas em certos contextos, podem ser aduzidas ao mesmo tempo que a marca da história e da aleatoriedade jamais poderá ser eliminada. Contingência, acaso e regularidade são todos expressos no processo evolutivo, evidenciando o incrível poder da evolução.

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Nota* Outros descendentes dessa linhagem, sobrevivente do desastre com o Columbia, foram reenviados ao espaço no ônibus espacial Endeavor em maio deste ano.

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Referência:

 

  • McGrath PT, Xu Y, Ailion M, Garrison JL, Butcher RA, & Bargmann CI (2011). Parallel evolution of domesticated Caenorhabditis species targets pheromone receptor genes. Nature PMID: 21849976

 

Referências Adicionais:

 

  • Pennisi, Elizabeth [on 17 August 2011, 1:01 PM] Is Evolution Predictable? Science ScienceNow.

  • Fielenbach, N., & Antebi, A. (2008). C. elegans dauer formation and the molecular basis of plasticity Genes & Development, 22 (16), 2149-2165 DOI: 10.1101/gad.1701508

  • Golden JW, & Riddle DL (1984). The Caenorhabditis elegans dauer larva: developmental effects of pheromone, food, and temperature. Developmental biology, 102 (2), 368-78 PMID: 6706004

  • Szewczyk, N., Mancinelli, R., McLamb, W., Reed, D., Blumberg, B., & Conley, C. (2005). Survives Atmospheric Breakup of STS-107, Space Shuttle Columbia Astrobiology, 5 (6), 690-705 DOI: 10.1089/ast.2005.5.690

Créditos das figuras:

JAMES KING-HOLMES/SCIENCE PHOTO LIBRARY

NASA/SCIENCE PHOTO LIBRARY

 

Szewczyk NJ, Mancinelli RL, McLamb W, Reed D, Blumberg BS, Conley CA. Caenorhabditis elegans survives atmospheric breakup of STS-107, space shuttle Columbia. Astrobiology. 2005 Dec;5(6):690-705. PubMed PMID: 16379525.

Perdendo para ganhar?

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Mais de 30 anos já se passaram desde que Mary-Claire King e Allan Wilson propuseram que a maioria das diferenças genéticas entre seres humanos e chimpanzés deveriam estar não nos genes em si, mas na forma que eles são expressos e regulados. A conclusão dos rascunhos do projeto genoma humano e do chimpanzé e a posse das informações de tantos outros genomas de mamíferos (e outros vertebrados) nos coloca em uma situação privilegiada para testar esta engenhosa hipótese. Nas últimas décadas vários pesquisadores, mais notadamente Sean Carroll e Greg Wray, vem batendo na tecla que mutações nas sequências cis-regulatórias, aquelas em que fatores de transcrição protéicos ligam-se – ajudando a modular a expressão dos genes ligados as sequências em questão – são o locus por excelência das grandes mudanças morfológicas que ocorreram durante a evolução dos organismos. Alguns cientistas, entretanto, tem defendido um posicionamento um pouco mais cauteloso, como Jerry Coyne e H. E. Hoekstra, alertando para a prematuridade de se jogar para um segundo plano as mudanças em regiões codificantes de genes, especialmente os fatores de transcrição, receptores de membrana e nucleares e outras proteínas ligadas a transdução de sinal intra-celular [sobre isso veja mais no evolucionismo.org].

 

As primeiras comparações entre os genomas dos chimpanzés e dos seres humanos acharam algumas diferenças em regiões codificantes, algumas delas, inclusive, exibindo marcas de evolução rápida em nossa linhagem, mas não na dos chimpanzés, possivelmente mediada por seleção natural positiva [1]. O mais celebrado desses exemplos é o famoso gene FOXP-2 – um gene de uma proteína que age como fator de transcrição, cuja variedade mutante existente em algumas famílias humanas produz um problema na aquisição da fala [2]. Este mesmo gene, em sua variedade não-patológica quando comparado ao de outras espécies contém outras alterações que evidenciam também um padrão de mudança rápida em nossa linhagem, um dos indicadores de evolução por seleção natural.

 

Outro caso bem comentado é o de genes associados a microcefalia – em que os pacientes afetados podem ter uma redução de até 70% do volume cerebral – como os genes MCPH1, CDK5RAP2 e CENPJ, mas especialmente ASPM (“Abnormal spindle-like microcephaly-associated protein”, Proteina semelhante ao fuso associada a microcefalia) para o qual também existem evidências de vários eventos de rápida mudança ao longo da história das linhagens de primatas, especialmente na nossa [veja essas respostas do formspring sobre o assunto, form_1 e form_2].

Porém, um resultado não muito divulgado é que mais genes parecem ter evoluído por seleção natural positiva na linhagem dos chimpanzés do que na nossa. Ao investigar quase 14000 genes Bakewell e colaboradores, revelaram que o número de genes positivamente selecionados é significantemente menor em nossa linhagem quando comparado a dos chimpanzés. A equipe achou 233 genes do chimpanzé que teriam sido alvo da seleção natural positiva, em contraste com apenas 154 em nós seres humanos, desde que os chimpanzés e os humanos divergiram de seu ancestral comum cerca de 6 milhões de anos atrás. Apesar disso, uma alta proporção de mudanças ditas não-sinônimas, ou seja, mudanças na sequência de nucleotídeos que alteram aminoácidos na proteína codificada por um dado gene, puderam também ser detectadas em nossa linhagem. Mas isso pode ser melhor explicado por um gargalo populacional que se acometeu sobre nossa espécie, e a conseqüente diminuição da eficiência da seleção natural[3] e acumulo de mutações ligeiramente deletérias[4]. Este estudo valeu-se da então recente publicação de um rascunho do genoma de outro primata , o macaco Rhesu (Macaca mullata) o que permitiu avaliar melhor alterações linhagem-específicas, além de contar com melhores informações sobre a qualidade das sequências disponíveis e métodos estatísticos de identificação de seleção mais rigorosos.

 

Estudos adicionais feitos por outros grupos revelaram outras áreas que mostram sinais de aceleração em nossa linhagem, as chamadas HAR (Human Accelerated Regions), identificadas em estudos mais recentes. Muitas dessas mudanças entretanto, ocorreram em regiões não-codificantes mas que eram relativamente conservadas em outras linhagens. Uma dessas regiões, a região HAR1, é constituída de 118 pares de bases próximas ao telômero do braço q do cromossomo humano 20. Ao comparar-se a HAR1 humana com a porção equivalente de outros animais, os cientistas puderam perceber que antes de nós, seres humanos, entrarmos na história, a evolução desta pequena região caminhava a passos bem lentos. Por exemplo, esta mesma porção nos genomas de galinhas e chimpanzés, duas linhagens que divergiram centenas de milhões de anos atrás, diferenciam-se em apenas duas bases. Porém, quando olhamos para o genoma humano, 18 diferenças podem ser encontradas em relação aos nossos parentes mais próximos, os chimpanzés, de quem nos separamos a meros 6 milhões de anos. O fato da HAR1 ter ficado essencialmente congelada no tempo através de centenas de milhões de anos – indicando que cumpre um papel muito importante – e ao mesmo tempo tantas diferenças podem ser achadas em seres humanos sugere que esta função foi significativamente modificada em nossa linhagem.

 

A possível relevância desta região está no fato de que ali encontram-se sobrepostos dois genes HAR1F e HAR1R, um dos quais HAR1F expressa não proteínas, mas RNAs regulatórios, os chamados microRNAs. Um desses RNAs é co-expresso no embrião (da 7a. a 19a. semana) juntamente com a proteína reelina em um tipo particular de célula (Cajal-Retzius) que, por sua vez, está associada a corticogênese (desenvolvimento do córtex cerebral). Essas células servem como arcabouço temporário para eventos de migração celular ajudando no desenvolvimento do tecido cortical, sendo muito importantes na formação das seis camadas corticais típicas de nossos cérebros. Acredita-se, portanto, que os RNAs regulatórios derivados do gene HAR1F ajudem a regular a proteína reelina e assim a controlar esse processo.

 

Infelizmente nem tudo é muito claro e direto. O problema é que estes RNAs (assim como outros genes) também são expressos nos ovários e testículos, tecidos cujos genes também sofreram rápida evolução em nossa linhagem desde que divergimos dos chimpanzés. As relações com a comportamento e inteligência, portanto, são ainda especulações, mas se constituem, sem dúvida, em possibilidades que valem a pena ser bem investigadas. Muitas outras diferenças já detectadas (que supostamente teriam evoluído sobre a ação da seleção natural) são muito mais provavelmente devidas a evolução da resposta a infecção e do sistema imune de forma mais ampla, algo fundamental no processo de sobrevivências das populações.

 

A HAR2 é uma outra dessas regiões que também mostra marcas de rápida evolução em nossa linhagem, abrangendo porções regulatórias de um outro gene, mas neste caso aparentemente não relacionado com nosso desenvolvimento neural. Este outro caso é bastante sugestivo e torna certas interpretações quase que irresistíveis. Alguns pesquisadores foram capazes de mostrar que algumas diferenças específicas que ocorrem apenas na versão humana da HAR2 induzem a expressão do gene associado a esta região no pulso e no polegar durante o desenvolvimento fetal, algo que não ocorre em outros primatas. É quase que impossível não pensar que esta sequência em particular guarda parte dos segredos da evolução da destreza manual que foi tão importante na fabricação de utensílios e na utilização de ferramentas complexas. Contudo, isso ainda precisa ser melhor investigado antes que conclusões mais robustas possam ser tiradas.

 

Mas as diferenças relevantes e que talvez possam explicar o que nos faz humanos, podem ser ainda mais sutis, contrariando algumas intuições mais simplistas sobre a complexidade humana. Exemplos recentes, como os provenientes do estudo de várias espécies e populações de peixes esgana-gatos, mostram que mutações que “estragam” certas regiões regulatórias e que, por isso, impedem a expressão dos genes em algumas regiões podem ser responsáveis por grandes alterações nos padrões das armaduras de espinhos que algumas dessas linhagens adquiriram durante a evolução em determinados contextos ecológicos.

Para compreender o que nos torna humanos precisamos deixar alguns esteriótipos para trás. Dois exemplos são ilustrativos. O primeiro, como já comentado, é que nossos genes deveriam ter sofrido muito mais seleção natural ao longo de nossa evolução do que as demais linhagens de grandes primatas. O segundo, talvez um contra-intuitivo, é que as mudanças em nossa linhagem deveriam sempre envolver a aquisição de novos e rebuscados genes.

 

Ao nos apercebermos que evoluir nem sempre significa melhora e muito menos a continua aquisição de complexidade, fica mais fácil de encarar outros cenários. O tipo de mudanças ilustradas por algumas das espécies de esgana-gatos nos ajudam a compreender como outras possibilidades podem também ter ocorrido durante nossa evolução. A perda de genes e estruturas pode possibilitar a aquisição de novas ou expansão de outras. Às vezes simplesmente “menos é mais” e o “mais” raramente têm qualquer sentido absoluto. Muitas vezes precisamos perder para ganhar, reduzir certas formas de complexidade para evoluir outras.

 

Um novo estudo busca as bases moleculares das diferenças de muitos aspectos da anatomia, fisiologia e comportamento entre nós, seres humanos, e os outros animais. A semelhança do estudos sobre a região HAR, neste trabalho, os pesquisadores identificaram eventos moleculares que seriam capazes de produzir mudanças regulatórias significativas nos seres humanos, mas no caso de forma análoga aos esgana-gatos, procuram em nossa espécies a eliminação completa de sequências que, de outra maneira, são altamente conservadas em outras espécies, como nos chimpanzés e outros mamíferos.

 

Maclean e vários colaboradores investigaram deleções específicas de nossa espécie em escala genômica global. Tais deleções foram identificadas através de regiões nos genomas dos chimpanzés que podiam ser claramente mapeadas no genoma de Macaca, ou seja, em que poderiam ser identificados ortólogos** precisos, mas que não pudessem ser mapeadas mais precisamente a qualquer sequência presente em nossa espécie. Essas sequências foram então contrastadas com sequências altamente conservadas em chimpanzés que estariam sobre forte influência de seleção purificadora, ou seja, cuja perda acarreta grandes prejuízos na sobrevivência e no sucesso reprodutivo dos indivíduos. A partir daí obtiveram-se os hCONDELs que são as deleções de sequências em nossa espécie, mas que são altamente conservadas em outros primatas.

 

Os investigadores tomaram vários cuidados metodológicos adicionais, tornando improvável que esses CONDELs fossem consequência apenas um subproduto de outro fenômeno, como pelo simples fato de se encontrarem em regiões com altas taxas de mutações, os chamados “hotspots”, uma possibilidade que tem sido discutida em relação a outras sequências que mostram evolução acelerada em nossa linhagem.

 

Apenas uma das sequência validadas dentre os hCONDELs (os CONDELS humanos) interferia diretamente com regiões codificadoras de uma proteína, as demais sequências mapeavam em regiões não codificantes, 355 delas inter-genéticas e 154 delas presentes dentro de introns, ou seja, nos elementos intra-gênicos que não estão envolvidos na especificação dos aminoácidos de uma proteína. Muitas dessas deleções correspondem a elementos regulatórios que controlam em outras linhagens a expressão de genes em sua vizinhança.

Talvez o mais interessante é que das sequências que puderam ser validadas, 88% delas também estavam ausentes no genoma dos Neandertais, em acordo com o fato da separação de nossa linhagem dos Neandertais ser muito mais recente do que a separação de nossa linhagem comum da linhagem dos chimpanzés.

 

O estudo foi capaz de confirmar 510 perdas em nossa linhagem quase exclusivamente restritas a regiões não codificantes e especialmente abundantes nas vizinhanças de genes envolvidos na sinalização endócrina por hormônios esteróides e na função neural. Uma dessas exclusões, por exemplo, é a de um amplificador/reforçador (“enhancer*) associado ao gene do receptor androgênico (AR) humano que em outros animais em que está presente controla a formação de uma vibrissa sensorial e espinhos (de epiderme queratinizada) penianos. Outra dessas deleções remove um outro elemento amplificador próximo ao gene supressor tumoral de parada do crescimento induzível por dano ao DNA gama (GADD45G), cuja perda em nós humanos correlaciona-se com a expansão de algumas regiões cerebrais. Cortes histológicos de embriões transgênicos mostram que as seqüências do chimpanzé e do camundongo induzem a expressão do gene repórter lacZ em regiões cerebrais específicas, como a zona subventricular do septo (SVZ), a área pré-óptica, além de regiões do tálamo e do hipotálamo ventral. A expressão deste gene repórter corresponde a um subdomínio específico de expressão do gene GADD45G que normalmente é expresso na SVZ e no diencéfalo. A área pré-óptica gera interneurônios inibitórios que migram para o telencéfalo ventral e para o neocórtex. Já o domínio do tálamo ventral corresponde a uma região que produz interneurônios inibitórios, um tipo específico de célula nervosa que segundo os autores aumentou notadamente em proporção no talamo humano.

Estes resultados sugerem uma base molecular plausível para o crescimento na produção de um tipo bem específico de células nervosas através de mudança de expressão de um gene de supressão tumoral.

 

Esses dois exemplos mostram como a perda de sequências “amplificadoras” específicas que controlam a expressão gênica em determinados tecidos biológicos em nossa linhagem pode estar ligada tanto a perda como ao ganho de certas características distintivamente humanas.

 

Os autores são cuidadosos ao afirmar que com base nesses dados não é possível excluir a possibilidade de que a perda dessas sequências tenha se dado como consequência do afrouxamento da seleção natural seguindo outras mudanças genéticas associadas a outras alterações anatômicas. Contudo, a partir dos resultados experimentais e do conhecimento do papel delas na formação de vibrissas e espinha peniana (AR) e no controle da proliferação celular tecido-específico (GADD45G), é bem provável que as deleções nestes elementos amplificadores/reforçadores tenham contribuído tanto para a perda como o ganho desses padrões fenotípicos específicos humanos.

 

O conjunto completo de hCONDELs pode trazer ainda mais surpresas, revelando mais loci associados a outras características humanas específicas, algo que precisará ser investigado por novos estudos funcionais dessas mesmas seqüências conservadas não-codificantes que surpreendentemente estão ausentes de nosso genoma.

 

Livrar-se de certa visão mais simplista sobre a evolução pode nos ajudar muito e trazer, quem sabe, um pouco mais de humildade a nossa espécie.

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*Seqüência de DNA na qual ligam-se proteínas reguladoras de genes, que influenciam a taxa de transcrição de um gene estrutural, que podem ser muitos milhares de pares de bases de distância do gene regulado.

**Ortólogos e Parólogos são os dois principais tipos de homólogos investigados em estudos de sequências de biomoléculas. Enquanto os ortólogos originam-se pela simples separação entre linhagens, então são basicamente o mesmo gene mais nas versões espécies diferentes. Já os parólogos têm sua origem através da duplicação das sequências de DNA. Por causa desses processos uma sequência em uma espécie pode ser homóloga a uma ou a várias sequências em outra espécie e a outras sequências de seu próprio genoma. Este fenômenos pode ser um pouco difícil de estudar por que ao longo da evolução sequências (inclusive genes) podem ser tanto ganhas como perdidas. Em geral o mapeamento por sintenia das sequências alinhadas é usado para identificar a correspondência na ordem dessas sequências nas espécies em comparação. Fenômenos como a translocação e a TLG (transferência lateral de genes) através de vírus e ação de elementos genéticos móveis podem adicionar complicações extras, por exemplo, gerando “xenólogos” ou genes quiméricos com domínios originados de genes diferentes.

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Notas:

[1] Como grande parte das mutações genéticas aleatórias não trazem nem malefícios nem benefícios aos organismos, elas acabam por acumular-se em uma taxa relativamente constante (steady state) que reflete o tempo desde a separação das linhagens, funcionando como o “tick”de um relógio molecular. Aceleração na taxa de mudança em determinadas porções dos genomas, em contraste com outras, é uma das marcas da seleção natural positiva, o processo em que as mutações que ajudam na sobrevivência e reprodução dos organismos são passadas mais frequentemente adiante às futuras gerações. Assim, as partes do genoma que passaram por mais mudanças desde a separação de nossa linhagem das dos chimpanzés são provavelmente as sequências que “deram forma” a espécie humana. Como se faz isso?

Primeiro, os pesquisadores analisaram cada nucleotídeo (uma das 4 “letras” que forma o DNA: ATCG) em que os genes humanos ou chimpanzés em busca de diferenças daquilo que seria previsto do nosso ancestral, como inferido a partir de comparações dos genes correspondentes em Macaca. Eles observaram então se estas diferenças resultaram em proteínas alteradas. Lembre-se o código genético é redundante e muitas torcas de letras na terceira posição dos códons (as unidades “lidas” pelo ribossomos e que correspondem aos aminoácidos a serem polimerizados em sequência, além de avisos de início e parada de leitura do RNA mensageiro). Os atuais métodos de detecção do efeito da seleção natural em genes estipulam que os genes que sofreram seleção natural mostram uma proporção anormalmente elevada de mutações desse tipo, não silenciosas, ou seja, que levam a alterações nas sequências protéicas. , em relação as silenciosas, isto é, aquelas que não alteram a sequência protéica.

 

[2] Indivíduos heterozigotos para a versão mutada do gene FOXP2 têm dificuldades em executar movimentos complexos sequências da boca subjacente (dispraxia verbal desenvolvimental) discurso e tem prejudicada tanto a linguagem receptiva quanto expressiva, ao passo que outros aspectos de cognição e desenvolvimento são relativamente poupadas, ainda que haja um pouco mais de discussão sobre esse tópico.

 

[3]Por causa do efeito destes gargalos demográficos (em função de extinção de populações locais e recolonização por outras populações) o tamanho efetivo das populações humanas durante boa parte de sua evolução deve ter sido substancialmente reduzido. De acordo com a moderna genética de populações isso resulta em uma redução da eficácia da seleção negativa em purgar mutações ligeiramente deletérias. Essas seriam facilmente removidas em populações maiores já que pequenas diferenças de aptidão reprodutiva seriam mais do que suficientes para suplantar os efeitos da deriva genética aleatória, processo intrínseco à loteria reprodutiva e de sobrevivência que afeta cada geração, desviando do que seria esperado.

 

Entretanto, esta mesma constatação nos leva a uma possibilidade bastante interessante, defendida por pesquisadores como John Hawks. Assim como durante muitos milhares de gerações a população efetiva humana deve ter permanecido bastante pequena, nos últimos séculos e especialmente nas últimas décadas dado a explosão demográfica humana a seleção deve ter se tornado muito mais forte, pelo menos em várias populações humanas; mesmo que em muitos países desenvolvidos e regiões mais prósperas tenha havido um certo desacoplamento entre o sucesso reprodutivo dos indivíduos de uma gama de condições que poderiam interferir com a mortalidade precoce ou viabilidade dos indivíduos.

 

[4] Como discutido em outras ocasiões, aqui mesmo no evolucionismo (veja ‘O preço da complexidade‘ e ‘Além da seleção Natural…‘), a redução da eficiência da seleção natural negativa como resultado da diminuição das populações efetivas pode ter consequências construtivas e inovadoras, sobretudo quando mais tarde passam a trazer diferenças na aptidão dos indivíduos. A menor eficiência da seleção natural ao permitir o acumulo de mutações ligeiramente deletérias também possibilita o acumulo de “embelezamentos” e outras “complicações estruturais” que em um primeiro momento seriam quase que certamente purgadas pela seleção natural caso as populações efetivas fossem suficientemente grandes. Porém, em pequenas populações esses “embelezamentos” poderiam se acumular, criariam uma situação em que mutações adicionais e compensatórios pudessem aparecer reduzindo os custos reprodutivos iniciais, eventualmente conferindo vantagens subsequentes que poderiam, assim, ser alvo de seleção natural positiva, ao aumentar o sucesso reprodutivo de seus portadores.

 

Artigos sobre o assunto apareceram na internet [aqui e aqui, para dois exemplos] e algumas partes já foram discutidas por mim no formspring evolucionismo.

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Referências:

  • Bakewell, M., Shi, P., & Zhang, J. (2007). More genes underwent positive selection in chimpanzee evolution than in human evolution Proceedings of the National Academy of Sciences, 104 (18), 7489-7494 DOI: 10.1073/pnas.0701705104
  • Carroll SB. Genetics and the making of Homo sapiens. Nature. 2003 Apr 24;422(6934):849-57. Review. PubMed PMID: 12712196
  • Carroll SB, Prud’homme B, Gompel N. Regulating evolution. Sci Am. 2008 May;298(5):60-7. PubMed PMID: 18444326.
  • Enard W, Przeworski M, Fisher SE, Lai CS, Wiebe V, Kitano T, Monaco AP, Pääbo S. Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language. Nature. 2002 Aug 22;418(6900):869-72. Epub 2002 Aug 14. PubMed PMID: 12192408.
  • Fisher SE, Scharff C. FOXP2 as a molecular window into speech and language. Trends Genet. 2009 Apr;25(4):166-77. Epub 2009 Mar 21. Review. PubMed PMID: 19304338.
  • Hawks, J., Wang, E., Cochran, G., Harpending, H., & Moyzis, R. (2007). Recent acceleration of human adaptive evolution Proceedings of the National Academy of Sciences, 104 (52), 20753-20758 DOI: 10.1073/pnas.0707650104
  • King, M.C. and Wilson, A.C. (1975) Evolution at two levels in humans and chimpanzees. Science Vol.188, pp.107-116 (see also commentary Science Vol.189, pp.446-447).
  • McLean CY, Reno PL, Pollen AA, Bassan AI, Capellini TD, Guenther C, Indjeian VB, Lim X, Menke DB, Schaar BT, Wenger AM, Bejerano G, & Kingsley DM (2011). Human-specific loss of regulatory DNA and the evolution of human-specific traits. Nature, 471 (7337), 216-9 PMID: 21390129
  • Pollard KS. What makes us human? Sci Am. 2009 May;300(5):44-9. PubMed PMID: 19438048

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Evolução em ação: Três experimentos demonstrando a Seleção Natural

Autora: Wendy A. M. Prosser, Ph.D.

Postado originalmente em Decoded Science [Evolution in Action: Three Experiments Demonstrating Natural Selection] em 7 de julho, 2011 às 10:54

Tradução: Rodrigo Véras

 

Como qualquer teoria científica*, a teoria da evolução por seleção natural pode ser testada experimentalmente. Desde a publicação de A Origem das Espécies, em 1859, biólogos vêm desenvolvendo muitas maneiras engenhosas de examinar o efeito da seleção natural nos organismos vivos. Este artigo analisa três desses estudos.

 

Os Guppies de Endler


No final nos anos 70, o zoólogo Norte-Americano John Endler testou a teoria de Darwin usando uma espécie de peixes de aquário bem popular, o guppy (
Poecilia reticulata). Guppies machos têm manchas com coloração viva para atrair as fêmeas, mas essas manchas também atraem predadores. Já havia sido observado anteriormente que os machos que vivem em córregos onde haviam muitos peixes predadores tendiam a ter menos dessas manchas coloridas, o que reduzia o risco de serem comidos, enquanto aqueles que viviam em rios com menos predadores tinha mais manchas.

O número de manchas nos guppies machos é relacionado com o número de predadores em seu ambiente.

Para replicar este efeito experimentalmente, Endler colocou grupos de guppies machos e fêmeas em três lagoas que eram idênticas, exceto que uma delas não continha predadores, uma continha uma espécie de peixes predadores de guppies, e uma continha uma espécie  de peixe predatória mas que não se alimentava de guppies.

Depois de deixar o guppies procriarem por 20 meses (representando várias gerações para peixes que começam a reproduzir quando estão com cerca de 3 meses de idade), Endler descobriu que os machos nas lagoas que não continham predadores ou predadores que não comem guppies tinham significativamente mais manchas do que os machos que compartilharam sua lagoa com um predador de guppies. Como a coloração das caudas dos guppies machos é herdada de seus pais, esta experiência fornece forte evidência de que o número de manchas nas caudas de guppies evoluiu como um “trade-off” entre a necessidade de atrair parceiros e a necessidade de evitar ser devorado.


Variação Ecotípica no Anolis Dominicano


Enquanto os guppies de Endler mostraram como a seleção natural pode levar a uma mudança acentuada em uma característica que afeta a sobrevivência e a reprodução de uma população, pesquisas recentes sobre um lagarto dominicano (
Anolis oculatus), ilustra uma das maneiras através da qual novas espécies podem surgir.

 

O comprimento dos dedos dos pés, o padrão de escamas e outras características do Anolis variam de acordo com seu habitat. Neste experimento, os pesquisadores colocaram grupos semelhantes de Anolis em recintos seguros, localizados em uma variedade de habitats insulares que vão de regiões costeiras secas à floresta tropical de montanha. Quando mais tarde mediram característica que já haviam se mostrado, pelo menos parcialmente herdáveis, como comprimento de pernas e pés, -a largura da cabeça e a cor e forma das escamas – eles descobriram que essas características agora variavam entre as diferentes populações de lagartos em um padrão que dependia de seu habitat.


Este achado é especialmente interessante porque aponta para como a especiação pode ocorrer na natureza. Se os grupos experimentais de A. oculatus tivessem sido mantidos em isolamento por muitas mais gerações, as diferenças entre eles poderiam ter, eventualmente, tornado-se tão grandes que zoólogos tenderiam a classificá-los como espécies separadas.

 

Na verdade, a especiação devido à separação geográfica – um processo conhecido como “especiação alopátrica” ​​- parece ter já acontecido entre os lagartos Anolis no Caribe, onde ilhas diferentes, com habitats diferentes, são cada uma lar de espécies diferentes.


Melanismo industrial na mariposas


Talvez o exemplo mais famoso de evolução em ação seja o caso das mariposas (
Biston betularia), que ilustra o conceito de “pressão seletiva” – a força que impulsiona a evolução. A forma negra das mariposas prosperava em áreas industriais poluídas.

A mariposa britânica alimenta-se à noite e passa o dia descansando em troncos de árvores, onde encontra-se em risco de ser comida por aves. Até meados dos anos de 1890, todas as mariposas tinham uma coloração pálida e salpicada que fornecia camuflagem contra o fundo de líquens claros que cobriam as cascas das árvores. Na segunda metade do século XIX, no entanto, uma forma negra da mariposa foi observada pela primeira vez e em 1900 quase todas as mariposas em áreas urbanas eram negras, enquanto a maioria daquelas em áreas rurais permaneceu clara. Este período de 50 anos coincidiu com a ascensão da industrialização nas cidades britânicas e foi sugerido que a mudança na cor das mariposas em áreas urbanas teria sido devida a fuligem de dióxido de enxofre originada das fábricas que matava os líquens sobre troncos das árvores. As cascas escuras por baixo passaram a ser uma boa camuflagem para as formas de mariposa escuras, e as mariposas pálidas estavam agora em desvantagem, porque elas eram mais facilmente avistadas pelos pássaros predadores.

Em 1956, o entomologista H. Bernard Kettlewell começou a examinar esta hipótese através da coleta, marcação e liberação de mariposas escuras e claras em Birmingham (área urbana) e Dorset (área rural). Ele, então, colocou mais armadilhas para recapturar as mariposas marcadas, e observou que uma menor proporção de formas claras era recapturada em Birmingham e uma proporção menor da formas escuras em Dorset. Esta descoberta foi consistente com a sugestão de que as mariposas claras eram mais evidentes – e, portanto, presas fáceis para as aves – em áreas com  árvores escurecidas pela poluição, enquanto as mariposas escuras eram mais propensas a serem comidas em áreas rurais, com líquens claros cobrindo as árvores. Concluiu-se que a pressão seletiva por predação de aves tinha dirigido a evolução das duas formas diferentes de B. betularia.

O experimento de Kettlewell tem sido repetido, e sua conclusão confirmada várias vezes, mais recentemente em 2003. Desde o Clean Air Act de 1956, no entanto, as emissões de dióxido de enxofre diminuíram no Reino Unido, e os estudos posteriores têm documentado o declínio da mariposa escura em regiões industriais. Em 1985, esta forma tinha praticamente desaparecido das Midlands e era encontrada em grande número apenas no extremo noroeste da Inglaterra.


Espécies de vida curta fornecem evidências da Seleção Natural 


Pode ser difícil observar a evolução em animais com longas gerações como tartarugas, elefantes e seres humanos, mas, como essas três experiências mostram, peixes, insetos e outras espécies com tempos de geração mais curtos são os alvos ideais para o estudo da seleção natural em ação.


Fontes


Butler, D., Gillman, M., Metcalfe, J., Robinson, D. Life. Milton Keynes: The Open University, 2008.

Cook, L. The Rise and Fall of the Melanic Peppered Moth. Accessed 06-07-11.

Endler, J. Natural Selection on Color Patterns in Poecilia reticulata. Evolution. Accessed 06-07-11.

Thorpe, R., Reardon, J., Malhotra, A. Common Garden and Natural Selection Experiments Support Ecotypic Differentiation in the Dominican Anole (Anolis oculatus). The American Naturalist. Accessed 06-07-11.

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SWendy A. M. Prosser, Ph.D.obre a autora

Wendy A. M. Prosser, Ph.D.

A Doutora Prosser tem mais de 17 anos de experiência como escritora e editora de ciência e medicina. Ela é bacharel e doutora em zoologia pela Universidade de Oxford e publicou sua pesquisa sobre simbiose em afídeos no Journal of Insect Physiology.

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Notas do tradutor:

 

*Para ser mais preciso muitas teorias são testadas a partir de dados observacionais, como é o caso da astronomia  e geologia e também da biologia evolutiva em se tratando de inferências sobre o passado remoto.

 

Veja também o post recente sobre B. betularia aqui no evolucionismo, “Gene do melanismo encontrado em mariposas de Manchester (ou quase)“.

99% confuso!

As ciências permeiam praticamente todas as atividades humanas e as evidências científicas são um importante instrumento de decisão e convencimento. Sendo assim a citação de dados da literatura científica (reais ou imaginados) desempenham um papel na retórica moderna em nossa sociedade. Infelizmente esse status privilegiado do conhecimento científico (mas que inspira também ataques e desconfiança) frequentemente é utilizado muito mais para ofuscar do que para informar. Em uma dessas tardes que parecem infinitas, assistindo a um programa de entrevistas capitaneado por um apresentadora de TV bem conhecida, comecei a prestar a atenção em uma dupla de entrevistados que aparentemente haviam criado um baralho de Tarot usando a biota local do Brasil.

Em um dado momento, o criador principal do baralho começou a falar de ciência, pior especificamente de biologia. Durante um rompante de multidisciplinaridade um dos dois entrevistados citou o “fato provado cientificamente” (essas palavras gelam o sangue da maioria das pessoas que tem um pouco mais de familiaridade com metodologia e com a prática científica. É quase uma reação instintiva de quem espera o pior, logo após ao proferimento dessa sentença) que 99% do DNA do homem era igual ao do Chimpanzé (senti alguns espasmos de dor, mas nada que não pudesse superar, por enquanto era apenas imprecisão), mas se comparássemos o Homem com um gafanhoto* também encontramos 99% de semelhança. Mas tão frustrante quanto a declaração foi o fato de que ninguém  no programa pareceu estranhar ou se incomodar com tal asserção que contraria quase tudo que sabemos sobre genética, genômica e evolução. Mesmo não havendo ali nenhum especialista é muito claro que tal afirmação é, no mínimo, muito estranha.

Depois do mal estar e da frustração por não poder entrar na TV, comecei a pensar por que algumas informações são banalizadas de um jeito que as despe de toda sua relevância. Sem um pouco de contexto esse tipo de número é completamente mistificador. Frequentemente acabam caindo  sendo utilizados por criacionistas que os usam para apontar  as supostas contradições e discrepâncias e, a partir daí, decretar a falência da biologia evolutiva, sem precisar produzir um átomo de evidência científica original. Mas esta linha de raciocínio é claramente completamente destituída de qualquer mérito. É apenas um pseudo-argumento. Os diferentes números que podem ser encontrados em publicações científicas não são derivados de contradições entre os estudos ou de grandes incertezas nas estimativas, mas simplesmente do fato de que coisas diferentes estão sendo comparadas em momentos diferentes usando métricas diferentes entre grupos de seres vivos diferentes. Uma parte da culpa, sem divida, está nos próprios pesquisadores e divulgadores das ciências que não contextualizam essas porcentagens e nem sempre as apresentam de forma mais clara ao dirigirem-se ao publico leigo. Mas este problema está ligado a uma questão mais geral, o fato que, muitas vezes, as questões metodológicas – “o como sabemos deste tipo de coisa” – ficam em segundo plano já que são os resultados e conclusões dos cientistas que mais chamam a atenção.

Para compreendermos um pouco melhor o que tais quantidades significam, precisamos considerar as mudanças que ocorrem ao longo da evolução  que acontece após a separação das linhagens. Os genomas mudam de muitas maneiras diferentes ao longo da evolução. Além das substituições de um nucleotídeo por outro, os SNPs (Single Nucleotide Polimorphism), pedaços maiores podem ser deletados ou duplicados, genes inteiros são perdidos e outros ganhos (bem como cópias adicionais de um mesmo gene e de sequências não codificantes), pedaços são invertidos ou translocados de um cromossomo para outro, quando não cromossomos inteiros são fundidos.

 

                                                      Adaptado de Phillippy (2006)

Cada uma desses eventos pode exigir uma métrica diferente e não faz sentido comparar o resultado de uma dessas medidas utilizada em uma comparação entre duas espécies, com o resultado de outra medida diferente para outras duas espécies. Por exemplo, a porcentagem de diferenças entre os genes de chimpanzés e seres humanos não pode ser confundido com a similaridade quantificada a partir do número de inserções e deleções que diferenciam os seres humanos dos camundongos, mas muitas vezes é exatamente esse tipo de comparação indevida é que é feita. Mas ao utilizarmos a mesma métrica consistentemente em várias espécies obtém-se sempre o padrão ramificado aninhado típico da evolução biológica, por exemplo, colocando os seres humanos e chimpanzés muito mais próximos do que qualquer um deles é de outro animal, como camundongo, Baiacu, Drosófila ou mesmo o gorila.

A principal questão, entretanto, é que é preciso, primeiro, comparar aquilo que é equivalente em ambas as linhagens estudadas. Mas para isso são necessários métodos específicos de comparação que permitam detectar o que é equivalente entre os genomas das espécies em estudo. Isso ocorre por que em um genoma uma porção específica pode ser alinhada com duas, três ou quatro do outro, por causa de eventos de duplicação em uma das linhagens e não na outra após a separação e ambas, em outro caso podem haver nucleotídeos faltando deixando as sequências com tamanhos diferentes mascarando as semelhanças ancestrais. O alinhamento entre sequências, ou mesmo  alinhamento inteiros dos genomas, ou seja, o processo de mapeamento das regiões de um genoma em outro e as técnicas matemáticas e algoritmos computacionais responsáveis por isso, estão na base desses procedimentos.

Adaptado de Phillippy (2006)

 

No caso das comparações entre nossa espécie (Homo sapiens) e os chimpanzés (Pan troglodytes) – Homo-Pan – cerca de 95% das regiões de ambos os genomas podem ser mapeadas umas nas outras e são idênticas, apenas 5% de nosso DNA não tem equivalentes nos genomas dos chimpanzés. Acontece que se fizermos o mesmo tipo de comparação entre seres humanos e camundongos (Mus musculus) – Homo-Mus – esta identidade é de apenas 28%. Isto é, 72% das sequências não são nem comparáveis. Se deixarmos essas porções de lado e compararmos apenas as porções equivalentes de cada par de genomas (95% para Homo-Pan e 28% de Homo-Mus) a semelhança entre chimpanzés e seres humanos é de 99% de bases idênticas alinhadas e 69% entre seres humanos e camundongos. Isso mostra que se nos restringirmos às sequências comparáveis, a semelhança entre as diversas espécies de animais (não só Homo-Pan-Mus) é muito maior, muito provavelmente por causa da relevância funcional dessas regiões que são mantidas por intensa seleção negativa ou purificadora. Ainda assim as diferenças são proporcionais as distâncias evolutivas em acordo com as filogenias obtidas a partir de dados morfológicos, por exemplo.

 

Tabela adaptada da apresentação de Katherine Pollard disponível no youtube.

Boa parte dessas diferenças são observadas em porções não codificadoras dos genomas, ou seja, que não são expressas na forma de produtos gênicos, como proteínas. Essa conservação é ainda mais notável caso nos limitemos as comparações apenas de genes, ou seja, aquelas sequências que codificam polipeptídeos. Neste caso a identidade entre Homo-Pan é de cerca de 99% – das 97% de bases que podem ser alinhadas entre um genoma e outro – e entre Homo-Mus esta semelhança é menor, mas não tão menor como as comparações anteriores, sendo de 85%, mas aqui apenas 40% das bases podem ser alinhadas entre os dois genomas. Ao nos determos somente nos genes, cerca de 30% dos produtos protéicos dos genes de seres humanos possuem ortólogos idênticos em chimpanzés, ou seja, sequências exatamente iguais. Mas mesmo os demais genes têm sequências  codificadoras extremamente parecidas com as nossas. Comparando um gene típico humano e um gene típico de Chimpanzé são esperadas em média diferenças em apenas 2 aminoácidos entre as duas espécies, um aminoácido diferente em cada linhagem.

Voltando às comparações mais gerais, outro ponto importante é que essas comparações referem-se apenas às diferenças envolvendo a troca de um nucleotídeo em um genoma por outro, em outro genoma, os chamados SNPs. Caso incluamos indels (inserções e deleções) essas diferenças aumentam, mas aumentam em proporção à distância evolutiva desde a separação das linhagens, mantendo o padrão filogenético típico. Esta, aliás, é outra fonte de confusão, inclusive alguns estudos indicam que a inclusão dos indels em comparações de distância é um tanto problemática devido algumas características estatísticas dessas comparações (veja por exemplo Cartwright, 2008).

Através dessas comparações entre espécies diferentes e entre indivíduos dentro de cada espécie, podemos não apenas estimar a divergência e a diferença entre as diversas espécies e populações, mas também investigar a fundo que tipos de mudanças foram estas e tentar correlacioná-las com especifidades morfológicas, desenvolvimentais, fisiológicas e comportamentais de cada linhagem, bem como estimar o efeito da seleção natural, deriva, migrações etc.

Este tipo de comparação traz outras surpresas, mas que serão abordadas em um outro post. Por enquanto, fica a mensagem que muitas vezes os números citados ao serem discutidas as diferenças entre as especies parecem confusos por que o contexto e os detalhes metodológicos por trás das comparações estão sendo ignorados. Informar efetivamente aquilo que está sendo comparado deveria ser a regra, assim poderíamos apreciar mais nossas diferenças e semelhanças e pensar de forma menos simplista sobre elas.

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* Por que gafanhoto? Essa é uma dúvida que continua a me assolar, realmente não sei a resposta Nunca descobri um projeto de genoma do gafanhoto.

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Referências e literatura recomendada:

  • Cartwright RA. Problems and solutions for estimating indel rates and length distributions. Mol Biol Evol. 2009 Feb;26(2):473-80. Epub 2008 Nov 28. PubMed PMID: 19042944; PubMed Central PMCID: PMC2734402.

  • Cohen J. Evolutionary biology. Relative differences: the myth of 1%. Science. 2007 Jun 29;316(5833):1836. PubMed PMID: 17600195.
  • Kehrer-Sawatzki H, Cooper DN. Understanding the recent evolution of the human genome: insights from human-chimpanzee genome comparisons. Hum Mutat. 2007 Feb;28(2):99-130. Review. PubMed PMID: 17024666.

  • Phillippy, Adam M [July 21th, 2006] Whole Genome Alignment TIGR Training Seminar.

  • Pollard KS. What makes us human? Sci Am. 2009 May;300(5):44-9. PubMed PMID: 19438048.

  • Watanabe H, Hattori M. [Chimpanzee genome sequencing and comparative analysis with the human genome.] Tanpakushitsu Kakusan Koso. 2006 Feb;51(2):178-87. Review. Japanese. PubMed PMID: 16457209.

  • Yoko K, Atsushi T, Hideki N, Asao F. [Comparative studies on human and chimpanzee genomes]. Tanpakushitsu Kakusan Koso. 2005 Dec;50(16 Suppl):2072-7. Review. Japanese. PubMed PMID: 16411432.

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Evolução da multicelularidade em laboratório

Compreender como a exuberante vida multicelular originou-se da disseminada e extremamente bem sucedida vida unicelular é uma das muitas questões que ocupam as mentes e o tempo dos biólogos evolutivos. Como o que podemos descobrir sobre essa questão  através dos fósseis é bastante limitado, os cientistas precisam lançar mão da análise comparativa e da experimentação em laboratório como forma de suprir estas lacunas. Alguns experimentos investigando potenciais cenários para a origem da multicelularidade em que a pressão seletiva era a predação, como os realizados com as algas Chlorella vulgaris por Martin Boraas, são bem conhecidos e tem nos permitido vislumbrar como este fenômeno pode ter acontecido em tempos remotos. Um novo estudo deste tipo, desta vez com a levedura unicelular Saccharomyces cerevisiae (sim a mesma usada para fazer cervejas e um dos organismos modelo mais utilizados em pesquisa básica e aplicada), foi recentemente relatado por William Ratcliff, pesquisador do grupo de Michael Travisano da Universidade de Minesota, em uma reunião da Sociedade para o Estudo da Evolução realizada em Norman, Oklahoma (Evolution 2011).

 

Em apenas algumas semanas leveduras unicelulares evoluíram em agregados multicelulares exibindo várias das características fundamentais de organismos multicelulares, inclusive a divisão de trabalho entre as células. Indicando, talvez, que o “salto evolutivo” da unicelularidade para a multicelularidade pode ser apenas um “pequeno pulo”, como sugere a reportagem do site da revista New Scientist [“Leveduras de laboratório dão salto evolutivo para a multicelularidade”]. Segundo esta mesma matéria a multicelularidade evoluiu pelo menos 20 vezes desde a origem da vida, tendo ocorrido pela última vez cerca de 200 milhões de anos atrás.

 

Para investigar este fenômeno que nos deixou pouquíssimas pistas, Ratcliff e colaboradores, utilizaram-se de uma abordagem bastante simples ao cultivarem as leveduras em um meio líquido que era delicadamente centrifugado uma vez ao dia. Após a centrifugação uma nova cultura era inoculada com as leveduras que sobravam no fundo de cada tubo. Este processo permitia a seleção de grupos de células maiores que não se separavam formando pequenos aglutinados. Em apenas 60 dias (o equivalente a aproximadamente 350 gerações) – as 10 linhagens cultivadas haviam evoluído formando agregados, semelhantes a “floco de neve”.

 

Um dos pontos principais do experimento é que esses agregados formaram-se a partir de células geneticamente relacionadas que não se separaram durante o processo de divisão, portanto, sendo geneticamente idênticas, em um caso extremo de seleção de parentesco, originadas do mesmo clone. A clonalidade que é como é chamada esta característica é um dos ingredientes que pode permitir a eventual evolução da cooperação, da divisão de trabalho e do “altruísmo” (Veja As cinco regras básicas para a evolução da cooperação) típico dos seres multicelulares, controlando a competição e o conflito de interesses genéticos intra-grupais possibilitando novos níveis de seleção entre os diversos grupos clonais.

 

“O passo fundamental na evolução da multicelularidade é uma mudança no nível de seleção de seres unicelulares para os grupos. Uma vez que isso ocorre, você pode considerar as agregações como sendo organismos multicelulares primitivos”, diz Ratcliff. [*]

 

Como relatado no resumo da apresentação, os pesquisadores observaram a rápida evolução de genótipos de agregação em aglutinados multicelulares que exibiam uma nova dinâmica histórica de vida, tipicamente multicelular, em que a reprodução acontecia através da formação de propágulos multicelulares, quando os agregados atingiam um certo tamanho, além de apresentarem uma fase  equivalente a juvenil e crescimento determinado. Posteriormente os pesquisadores também puderam observar a evolução de divisão de trabalho entre as células. Os agregados multicelulares que inicialmente eram constituídos por células individuais não diferenciadas, todas muito semelhantes umas as outras, depois de várias centenas de gerações adicionais de seleção, passaram a apresentar morte celular programada (apoptose), processo em que certas células dentro dos agregados multicelulares “suicidam-se”. O suicídio de células individuais pode parecer um contra-senso (e muito custoso) para as células que expressam tal comportamento, porém, ao regular o tamanho dos propágulos beneficiando as células viáveis, constituem-se em uma importante adaptação do ponto de vista do organismo multicelular. A clonalidade aqui é a característica chave, já que minimiza os potenciais conflitos de interesse permitindo a evolução de novo nível hierárquico já que as células são geneticamente idênticas e mesmo que uma delas morra, as características passadas as próxiams gerações serão as mesmas.

 

Estes experimentos mostram como diversos dos ingredientes essenciais para a multicelularidade podem facilmente evoluir em eucariontes unicelulares nas condições apropriadas. Contudo, um problema óbvio foi diagnosticado por vários outros pesquisadores que foram abordados pela reportagem da New Scientist.

 

O problema principal é com o organismo modelo utilizado, Saccharomyces cerevisiae. Este fungo unicelular é descendente de linhagens de fungos multicelulares e, talvez, jamais tenha perdido totalmente o potencial para a multicelularidade, mantendo certos genes, como os associados a proteínas adesivas de membranas e também ao controle da apoptose, que podem ter sido co-optados novamente na evolução da multicelularidade, mas que estavam sendo utilizados em outras funções. Isso poderia então ter “viciado o baralho” em direção da multicelularidade, explicando inclusive a extrema velocidade do processo.

 

“Eu aposto que as leveduras, tendo uma vez já sido multicelulares, nunca perderam isso completamente”, afirma Neil Blackstone, biólogo evolutivo da Universidade Northern Illinois” Ele acrescenta: “Eu não acho que se você pegasse algo que nunca tivesse sido multicelular conseguiria isso tão rapidamente” [*]

 

No entanto, como chama a atenção outro pesquisador, Ben Kerr da Universidade de Washington, isso não é muito diferente do que seria esperado mesmo em organismos que jamais tivessem sido multicelulares, já que boa parte da evolução ocorre através da cooptação de características pré-existentes, mas que passam a ser empregadas para novos fins:

Eu não esperaria que essas coisas todas aparecessem sempre de novo, mas para que as células teriam muitos dos elementos já presentes por outros motivos”[*]

Ratcliff e de seus colaboradores pretendem enfrentar esta limitação do estudo em questão ao fazer experimentos semelhantes, mas desta vez com a alga unicelular Chlamydomonas cujos ancestrais não eram multicelulares. Enquanto isso, o grupo continua com os experimentos com as leveduras, com o objetivo de identificar como a divisão do trabalho deverá evoluir nos agregados multicelulares.

 

A evolução experimental – tão bem ilustrada nos experimentos com Escherichia coli de Richard Lenski e em diversos outros utilizando eucariontes, como este com leveduras – nos oferece uma incrível janela para a investigação da evolução, em que o rigor experimental e a replicabilidade dos protocolos nos permitirão desvendar cada vez mais do nosso passado e especialmente como ocorreram as grandes transições evolutivas.

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Referências:

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SINCLAIR STAMMERS/SCIENCE PHOTO LIBRARY
FRANCIS LEROY, BIOCOSMOS/SCIENCE PHOTO LIBRARY

 

Uso e Abuso do registro fóssil: o caso do “Peixíbio” – Parte II

Apresentação:

Para qualquer um que tenha se deparado com criacionistas, e discutido sobre as evidências em favor da evolução, talvez, um dos comportamentos mais irritantes, por parte deles, é a veemente negação de que existem fósseis de transição entre grandes grupos de seres vivos. Uma das estratégias que permite aos criacionistas incorrerem em tal atitude é a distorção do conceito de formas transicionais. Fazem isso ao exigir séries lineares de ancestrais e descentes, mas principalmente ao imaginar que estas criaturas transicionais seriam quimeras formadas pela amalgamação de membros modernos de um dado grupo. A paleontóloga Penny Higgings escreveu dois excelentes artigos para a iniciativa Intelligent Design Watch, mantida pelo CSICOP (atual CSI) em que desfaz muitas dessas confusões e distorções, ao mesmo que explica uma das mais conhecidas e bem documentadas transições, a que ocorreu entre peixes e tetrápodes. A primeira encontra-se aqui e esta é a segunda parte:

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Uso e Abuso do registro fóssil: o caso do “Peixíbio” – Parte II

 

Autora: Penny Higgins

Fonte: CSI – Intelligent Design Watch

Publicado em 9 de setembro de 2006.

 

Um argumento criacionista comum é nenhuma forma de transição entre os principais grupos de organismos (por exemplo, as classes de vertebrados: peixes, aves, mamíferos, etc) é vista no registro fóssil. No entanto, os paleontólogos descobriram uma grande riqueza de fósseis que são claramente formas de transição. Neste ensaio, vou abordar especificamente a transição dos peixes para anfíbios terrestres aquáticos. Em primeiro lugar, vamos rever o que é uma forma ‘transicional’ é, e como podemos reconhecê-la.


Uma filogenia simples para os vertebrados.

Acima está uma filogenia simples para os vertebrados. Todos os vertebrados são unidos por ter uma coluna vertebral. As linhas vermelhas são as relações evolutivas entre diferentes grupos de vertebrados. Ao se mover para cima ao longo de qualquer dessas linhas evolutiva, avança-se no tempo, em direção a espécie mais ‘moderna’ ou ‘avançada’ (veja minha discussão do do termo “avançado” na minha coluna anterior, aqui). A divisão entre os grupos ocorreu entre membros ‘primitivos’ dos grupos. Por exemplo, os primeiros anfíbios encontram-se na filogenia no ponto marcado como “2”, que representa a origem de locomoção terrestre. Estes primeiros anfíbios, embora classificados como anfíbios, são bastante diferentes das modernas rãs e salamandras que vemos hoje. Estes primeiros anfíbios evoluíram a partir de peixes primitivos, que também são diferentes de qualquer peixe que temos hoje.

Posições na filogenia onde as formas de transição ocorrem mais comumente.

Mostradas acima estão as posições na filogenia, onde as formas intermediárias entre as principais classes encontrar-se-iam. Note que estes não estão nas pontas das linhas evolutivas (formas modernas), mas em posições mais baixas na filogenia. Em outras palavras, a evolução se move na direção das setas azuis (veja abaixo) e não das setas vermelhas.

Um filograma cartunesco ilustrando como a evolução avança. As setas vermelhas indicam a direção da evolução em que as transições entre os grupos para ter ocorrido entre os membros dos grupos moderna. As setas azuis mostram como a evolução prossegue, onde as transições entre os grupos modernos ocorreram no passado remoto.

A transição dos peixes para os anfíbios

Existe (ou existiu) tal coisa como um “peixíbio” (O termo é emprestado de Huse, 1993, p. 60.) Se sim, qual seria a sua aparência? Como você sabe que o “peixíbio” não era nem um peixe nem um anfíbio, ou que era ambos? Se estivéssemos olhando para os mais familiar peixes e anfíbios modernos, poderíamos imaginar a forma de transição sendo metade de rã, metade truta:

Uma representação cartunesca do conceito da forma intermediária peixe-anfíbio, baseada em peixes e anfíbios modernos. Embora obviamente tola, estes “intermediários” são freqüentemente ilustrados nos livros didáticos da “ciência” cristã.

Este é o resultado de seguir as setas vermelhas. Mas a realidade é que a transição não ocorreu entre os peixes e anfíbios modernos, mas entre certos vertebrados muito antigos cerca de 375 milhões de anos atrás. Naquela época, a distinção entre peixes e anfíbios não era tão clara como é hoje.

Esquema de gêneros fósseis representando a transição dos peixes aos anfíbios, ocorrida no Devoniano. Tiktaalik é um novo gênero recentemente descrito e encaixa-se na lacuna temporal e morfológica entre peixes devonianos conhecidos e anfíbios do Devoniano.

Para colocar isso em um filograma, talvez pudesse ser algo assim:
Um esboço de como peixes e anfíbios modernos, e peixes e anfíbios do Devoniano localizariam-se em um filograma

Recentemente, um novo fóssil apresentado como uma forma de transição foi descoberto e descrito,  da ilha de Ellesmere nos territórios ao noroeste do Canadá. Esta nova espécie é chamada de Tiktaalik rosae (Daeschler et al, 2006;. Shubin et al, 2006). Para compreender completamente o status do Tiktaalik como uma forma de transição entre peixes e anfíbios, precisamos primeiro considerar o que é que define um “peixe” e o que define um “anfíbio”, e se ou não estas distinções serão visíveis no registro fóssil .

Termos:

A edição anterior desta coluna discutiram-se diversos termos utilizados, indevidamente utilizados, e abusados na discussão de fósseis transicionais. Para essa discussão, será útil ter os seguintes termos e definições à nossa disposição.

– Táxon (taxa): Um grupo de organismos classificados juntos. Ex.: “Primatas” é um táxon que inclui os humanos, macacos sem cauda* e macacos com cauda. A Ordem “Perissodactyla” inclui vários táxons de mamíferos com cascos.

– Definição: Um resumo das características que descrevem um táxon. Isso geralmente é uma  descrição frouxa, já que algumas características podem ou não estar presentes em todos os membros do táxon. Frequentemente a definição de um táxon fornece gamas de variação dentro e entre táxons ou indivíduos dentro do táxon.

O que é um “peixe”?

Definição: No sentido mais simples, um peixe é um vertebrado aquático que depende de água como meio principal para sua vida do dia-a-dia e reprodução. Os peixes respiram oxigênio dissolvido na água através das brânquias. Peixe possuem membros adaptados como nadadeiras para nadar, sem “dedos” ou “dedos do pé.” Peixes geralmente têm escamas ósseas cobrindo todo o seu corpo.

Como citado no site da Illinois State Museum:

  • Peixes têm espinha dorsal.
  • Peixes têm sangue frio.
  • Peixes respiram através de brânquias.
  • Peixes botam ovos.
  • Peixes têm escalas.
  • Peixes têm nadadeiras/aletas.

O que é um “anfíbio”?

Definição: Os anfíbios são animais vertebrados semi-aquáticos, que dividem seu tempo entre a água e a terra em sua vida diária. Os anfíbios dependem da água para a reprodução. Anfíbios tipicamente possuem membros pareados (braços e pernas) que incluem ‘dedos’ e ‘dedos dos pés’ para se locomoverem sobre a terra. Os anfíbios também têm cinturas peitoral e pélvica reforçadas adaptada para andar em terra. Os anfíbios começam a vida na água respirando através das brânquias e, mais tarde em uma transição em seu modo de vida, tornam-se capazes de respirar o ar através dos pulmões. Os anfíbios geralmente não têm escamas ósseas em seus corpos.

Como citado no site da Illinois State Museum:

  • Anfíbios têm colunas vertebrais.
  • Anfíbios têm sangue frio.
  • Anfíbios respiram primeiro através de brânquias e, em seguida eles respiram com pulmões. Eles passam por metamorfose.
  • Anfíbios botam ovos.
  • Anfíbios têm pele lisa, úmida.

Quais as características distintivas irão fossilizar?

Estas definições dependem muito de processos, comportamentos e características que não se fossilizam. Como paleontólogos, o que nos resta? O que é facilmente evidente no registro fóssil? E quais dessas características nos permitem distinguir entre peixes e anfíbios?

Os peixes são de sangue frio. 
Os anfíbios são de sangue frio. 
Mesmo 
Os peixes são de sangue frio. 
Os anfíbios são de sangue frio. 
Mesmo 
Os peixes respiram através de brânquias.  
Os anfíbios respiram através de brânquias primeiro, e depois com os pulmões.
Diferente do adulto   
Os peixes põem ovos na água.  
Os anfíbios botam ovos na água. 
Mesmo 
Os peixes têm escamas.  
Os anfíbios têm pele lisa, úmida. 
Diferentes  
Os peixes têm barbatanas. 
Os anfíbios têm pernas e pés para andar na terra. 
Diferentes 

Baseado nisto, vemos que as distinções primárias, que podem ser feitas entre os peixes e anfíbios, encontram-se no aparelho respiratório e no crânio (em adultos, especialmente), na estrutura da pele e escamas, e na estrutura dos membros.

O  Peixíbio:
Com base nas características acima, o que podemos prever sobre com o que o “Peixíbio” se assemelharia ?

  • Peixíbios tinham colunas vertebrais.
  • Peixíbios tinham a sangue frio.
  • Peixíbios respiravam com brânquias, mas podem ter usado pulmões em adultos.
  • Peixíbios punham ovos na água.
  • Peixíbios podem ou não ter tido escamas.
  • Peixíbios tinham membros adaptados para nadar em parte e em parte para se movendo sobre a terra.


O aparelho respiratório e a estrutura do crânio:

No Devoniano, o padrão geral de mudança dos peixes aos anfíbios foi a perda da cobertura de das brânquias (ossos operculares) e redução no tamanho dos ossos pós-parietais. A perda dos ossos operculares faz sentido quando se considera a mudança da respiração através de brânquias para a respiração com os pulmões. Também acontece que muitos dos ossos que antes compunham a cobertura das brânquias foram incorporados ao aparato dos ombros dos vertebrados terrestres.

A redução dos ossos de cobertura das brânquia proporciona ao animal a flexibilidade para levantar sua cabeça e olhar para cima sem ter que alterar a orientação de todo o corpo, que é uma enorme vantagem quando o corpo está assentado em terra firme, em vez de flutuando na água.

É importante perceber que os peixes modernos também têm uma grande redução nos ossos pós-parietais quando comparado com peixes fósseis. Este não é um boa característica distintiva entre peixes e anfíbios modernos.
Desenhos simplificados dos crânios de alguns peixes e anfíbios modernos e os crânios de peixes e anfíbios do Devoniano, destacando importantes mudanças associadas à transição da vida na água para a vida na terra.

A estrutura da pele e escamas:

Anfíbios modernos não possuem escamas. Eles utilizam sua pele macia úmida como um órgão respiratório. Uma vez que as escamas são muitas vezes perdidas ou deslocadas em fósseis, essa é uma característica difícil de investigar apenas com fósseis. Podemos afirmar apenas que as escamas podem ou não ter estado presentes nos primeiros anfíbios e não seriam surpreendentes em uma forma de transição entre os peixes e anfíbios.

Estrutura dos membros:

Talvez uma das diferenças mais marcantes entre peixes e anfíbios – pelo menos no Devoniano – estava na estrutura dos membros. Isso faz sentido porque uma nadadeira utilizada para ‘remar’ um peixe neutramente-flutuante na água não é capaz de levantar e transportar esse mesmo peixe sobre a terra seca.
Desenhos simplificados dos membros anteriores de alguns peixes e anfíbios modernos e os membros anteriores de peixes e anfíbios do Devoniano destacando importantes mudanças associadas com a transição da vida na água para a vida na terra

Uma característica que torna um peixe em um PEIXE é a presença de nadadeira raiadas ou lepidotriquia. Estes são os pequenos ossos que suportam a flexibilidade, quase como um pano, da membrana da nadadeira propriamente dita. Lepidotriquia são móveis, permitindo que o peixe altere  o formato das nadadeiras em exibições comportamentais ou na locomoção. Lepidotriquia são “ossos dérmicos”, o que significa que eles desenvolvem-se embriologicamente diretamente da camada dérmica da pele. Vertebrados de vida terrestre não possuem lepidotriquia, já que a a membrana da nadadeira foi perdida, para ser substituída por dedos ósseos. Ossos dos dedos, bem como todos os ossos do pulso e no braço, são chamados de “ossos endocondrais”, que são ossos  desenvolvidos a partir de um precursor cartilaginoso. Assim, lepidotríquios e falanges surgem a partir de diferentes origens embrionárias, apesar de ocuparem posições semelhantes nos membros.

O que é o Tiktaalik?

O crânio do Tiktaalik é semelhante ao de outros vertebrados do Devoniano, quer sejam considerados peixes ou anfíbios. Notadamente faltam os ossudos ossos operculares que caracterizam peixes devonianos como Eusthenopteron e Panderichthyes, e assemelha-se mais estreitamente vertebrados do Devoniano considerados anfíbios, tais como Acanthostega e Ichthyostega. Na ausência de outras informações, pode ser melhor classificar o Tiktaalik como um “anfíbio”.

O Tiktaalik é conhecido por possuir escamas na superfície externa de seu corpo. Com base nisso, pode ser mais apropriado classificar o Tiktaalik como um “peixe”.

Porque o Tiktaalik possui lepidotriquia, é melhor classificado como um “peixe”. No entanto, a sua estrutura membro inclui vários ossos endocondral (praticamente todos, mas as falanges), que são típicas apenas de vertebrados terrestres.

Baseado nestas características, os autores que descreveram o Tiktaalik (Daeschler et al., 2006) classificaram-no o como um “peixe”.

O diagnóstico do Tiktaalik – Ao estilo cladístico.

O que eu apresentei acima é apenas a forma mais simples de distinguir entre peixes e anfíbios. Abaixo está uma lista mais detalhada das diversas características usadas para distinguir o Tiktaalik de outros peixes e anfíbios (Dados de Daeschler et al, 2006;. Shubin et al, 2006). Com base nisto, o Tiktaalik parece ser mais semelhante a um anfíbio do que semelhante a um peixe.
Então, afinal, o que é o Tiktaalik?

Vamos voltar para as definições de “peixes” e “anfíbios” e as características de cada um, que podem se fossilizar.

Respiração: Os peixes têm brânquias – portanto, eles também têm os ossos operculares. Os anfíbios (adultos de qualquer maneira) não possuem ossos operculares. O Tiktalik também carece de ossos operculares, portanto, é mais como ANFÍBIO.

Escamas: Os peixes têm escamas que cobrem seus corpos. Anfíbios modernos carecem de escamas. O Tiktaalik tem escamas ao longo de suas costas, tornando-o mais parecido com um peixe. No entanto, não é certo que os primeiros anfíbios não tinham escamas, bem como a presença ou ausência de escamas não é considerado definitiva.

Estrutura dos membros: Os peixes têm nadadeiras com lepidotriquia usadas para a natação. Os peixe mais “primitivos” carecem dos ossos dos membros característicos dos vertebrados terrestres. No entanto, alguns peixes de nadadeiras lobadas têm ossos nos membros característicos como (nos braços) o úmero, rádio e ulna, bem como alguns dos ossos do carpo. Os ossos dos dedos (metacarpos e falanges) são escassos em peixes de nadadeiras lobadas, que, ao invés disso, têm lepidotriquia. Os anfíbios têm a conjunto completo de ossos dos membros necessários para a locomoção terrestre (do úmero às falanges), e não lepidotriquia. O Tiktaalik tem lepidotriquia, que é mais similar a um PEIXE. No entanto, ele também tem elaborações dos ossos do membro que pode ter sido precursores de metacarpos e falanges, tornando-o mais como um ANFÍBIO.

Parece que o Tiktaalik é tanto PEIXE quanto ANFÍBIO. É uma forma de transição entre peixes e anfíbios.

Como podemos classificar o Tiktaalik?

Esta é a parte difícil, e onde é importante lembrar a distinção entre a taxonomia (o sistema de classificação dos organismos) e filogenia (as reais relações entre os organismos). Os autores que descreveram o Tiktaalik (Daeschler et al., 2006) optaram por classificá-lo como um peixe tetrápode. Esta decisão foi tomada por várias razões, principalmente devido a pequenos detalhes na estrutura do crânio e dos membros. O resultado cumulativo de todos esses pequenos detalhes é que o Tiktaalik claramente NÃO é um vertebrado terrestre. Os anfíbios SÃO vertebrados terrestres. É claro a partir da forma do corpo do Tiktaalik e através das rochas de onde veio que ele, provavelmente, passou a maior parte de sua vida na água – como um PEIXE. Então, ele é classificado como tal.

Bibliografia e Leitura sugerida:

  • Ahlberg, P. E. and Clack, J. A., 2006, A firm step from water to land: Nature, v.440, p. 747—749.
  • Carroll, R. L., 1988, Vertebrate Paleontology and Evolution: W.H. Freeman and Company, New York, 698 pp.
  • Clack, J. A., 2002, Gaining Ground, The Origin and Evolution of Tetrapods: Indiana University Press, Bloomington, 369 pp.
  • Daeschler, E. B., Shubin, N. H., and Jenkins, F. A., Jr., 2006, A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan: Nature, v. 440, p. 757—763.
  • Huse, S. M., 1993, The Collapse of Evolution, Second Edition: Baker Books, Grand Rapids, MI, 208 pp.
  • Kent, G. C., 1992, Comparative Anatomy of the Vertebrates, Seventh Edition: Mosby – Year Book, St. Louis, MO, 681 pp.
  • Pough, F. H., Heiser, J. B., and McFarland, W. N., 1996, Vertebrate Life, Fourth Edition: Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ, 798 pp.
  • Radinsky, L. B., 1987, The Evolution of Vertebrate Design: University of Chicago Press, Chicago, 188 pp.
  • Shubin, N. H., Daeschler, E. B., and Jenkins, F. A., Jr., 2006, The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb: Nature, v. 440, p. 764—771.
  • Walker, W. F., 1987, Functional Anatomy of the Vertebrates, an Evolutionary Perspective: Saunders College Publishing, New York, 781 pp.

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Higgins, P., 2006. Use and Abuse of the Fossil Record: The Case of the ‘Fish-ibian.’ Creation and Intelligent  Design Watch, hosted by the Committee for the Scientific Investigation of Claims of the Paranormal.

Penny Higgins

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A Doutora Pennilyn (Penny) Higgins é uma Associada de Pesquisa no Departamento de Ciências da Terra e do Ambiente na Universidade de Rochester. Os interesses de pesquisa de Penny incluem: Geoquímica de isótopos estáveis ​​de apatita biogênica e de minerais carbonados; estudos em escala anual do clima antigo e fontes dietéticas de vertebrados fósseis  utilizando isótopos estáveis ​​de apatita dos dentes e óssea; concentração de CO2 atmosférico e os efeitos sobre o metabolismo das plantas através
do tempo  geológico; geoquímica do urânio e sua relação com a deposição de minério de urânio e
com a preservação dos fósseis; tafonomia de vertebrados, e aplicação do GIS a problemas em
paleontologia.

Uso e Abuso do registro fóssil: Definição dos Termos Parte I

A confusão na literatura criacionista é notória. A maneira como distorcem conceitos, desconsideram as práticas e procedimentos dos cientistas, especialmente biólogos e paleontólogos, é uma mostra dos baixíssimos padrões intelectuais deste movimento, além do desrespeito com o ofício dos pesquisadores. A paleontóloga Penny Higgings escreveu dois excelentes artigos para a iniciativa Intelligent Design Watch, mantida pelo CSICOP (atual CSI) em que desfaz muitas dessas confusões e distorções ao mesmo que explica uma das mais conhecidas e bem documentadas transições, entre peixes e tetrápodes. Aqui está o primeiro deles.

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Uso e Abuso do registro fóssil: Definição dos Termos Parte I

 

Autora: Penny Higgins

Fonte: CSI – Intelligent Design Watch

Publicado em 9 de setembro de 2006.

 

Um argumento criacionista comum é nenhuma forma de transição entre os principais grupos de organismos (por exemplo, as classes de vertebrados: peixes, aves, mamíferos, etc) é vista no registro fóssil. A evolução postula que tais intermediários de fato existem, mas podem ser reconhecidos como tal. No final, muitas vezes se resume a uma discussão de semântica.

 

A ciência se orgulha de sua estrutura aberta. A ciência é considerada em seu melhor quando os autores livremente divulgam quaisquer e todas as pressuposições que foram feitas em suas pesquisas e também apresentam todos os dados brutos antes de dar sua própria interpretação dos mesmos. Dessa forma, com o surgimento de nova compreensão e as suposições são mostradas inválidas, cientistas que chegam depois podem re-interpretar os dados brutos nesta nova luz. Ao divulgar toda informação que é usada em uma conclusão, o cientista original deixa abre-se para a refutação, isso é BOA ciência, no obstante.

 

No espírito deste quadro em aberto, gostaria de explicar aqui alguns princípios básicos da biologia e da paleontologia que, se mal entendidos, podem afetar fortemente a resposta para a pergunta: Formas de transição são encontradas no registro fóssil?

 

O conceito biológico de espécie

 

Uma espécie biológica (bioespécies) é uma população de organismos que, se deixada sozinha em seu ambiente natural, é capazes de e SE REPRODUZEM para produzir descendentes FÉRTEIS viáveis. Assim, enquanto os cavalos e burros são capazes de acasalar e produzir descendentes, eles não fariam isso naturalmente, e os seus descendentes (a mula) quase nunca é fértil. É uma história parecida com leões e tigres. Apesar de legres e tigrões existirem, as duas espécies (leões e tigres) nunca interagem na natureza. Esta é a definição comum de espécies utilizada na biologia moderna e por todos aqueles que discutem sobre o termo “espécies” de forma vaga.

 

O conceito morfológico de espécie

 

Quando tudo que você tem para olhar são fósseis, não é possível saber se duas populações se cruzaram, ou sua prole era fértil. Tudo o que temos, geralmente, são os ossos para olhar. Em paleontologia, o termo espécie é usado para descrever uma população de organismos, que se distinguem, pela sua forma e estrutura, de todas as outras populações. Se parecem suficientemente diferente, então é uma nova espécie.

 

Este conceito de espécie morfológica é realmente a única opção para os paleontólogos. O problema é, e isso não é segredo, que às vezes o que na realidade é uma espécie biológica pode ser composto de muitas espécies morfológicas. No caso dos mamíferos, uma espécie fóssil morfológica (ou morfo-espécies) pode ser definida com base em um ou dois dentes em, digamos, da mandíbula superior. A mandíbula pode ser encontrada mais tarde por algum outro pesquisador em alguma outra pedreira e ser definida como morfoespécies novo. Só mais tarde, através de uma análise cuidadosa, talvez um terceiro pesquisador que as duas morfoespécies são realmente uma única espécie.

 

Problemas semelhantes também têm surgido quando existe forte dimorfismo sexual em uma única espécie biológica. Não é raro na natureza que os machos de uma espécie biológica sejam fisicamente bem diferentes das fêmeas, e caso esqueletos completos forem encontrados, os dois sexos de uma bioespecies podem ser definido como duas morfoespécies diferentes. Além disso, mudanças ontogenéticas podem fazer com que adultos de um bioespécie seja morfologicamente distinto dos jovens da mesma bioespécie, resultando novamente em mais de uma morfoespécie constituindo uma bioespécie.

 

Nomenclatura Taxonômica

 

Talvez um dos conceitos mais difíceis de assimilar seja a compreensão fundamental de que, mesmo que nosso esquema de nomenclatura científica utilizado mundialmente para os organismos (nomenclatura binomial) é superficialmente dividido ao longo de linhas “evolutivas”, o esquema de nomeação em si é verdadeiramente arbitrário. O único nível da nomenclatura que tem algum significado físico é o de “espécie”, como discutido acima. Todos os outros níveis, a partir de Reino até o Gênero, são inteiramente construtos humanos usados por conveniência da discussão. Em sentido estrito, muitos dos grupos de maior dimensão (Reino, Filo, Classe) realmente só se aplicam no melhor dos casos aos organismos modernos.

 

A classificação taxonômica do cão doméstico:

Além disso, existem organismos no registro fóssil que não se encaixam bem no esquema taxonômico moderno. Mas, porque nós usamos esse esquema, nós essencialmente devemos forçá-los a caber no molde. Uma espécie de transição entre duas classes é difícil de classificar como frequentemente poderia ser colocada em uma classe ou outra, ou talvez pertencer a uma terceira classe, agora extinta. Mas, uma vez classificada em uma classe ou outra, parece deixar de ser transicional.

 

Por exemplo, podemos considerar a transição entre as espécies de Reptilia às Aves, a ser chamada de “Repti-Ave”. É ao mesmo tempo um “pássaro” e um “réptil”, mas também não é ‘pássaro’ nem um ‘réptil. O exemplo mais citado da “Repti-Ave” é o tão denegrido Archaeopteryx. É sem dúvida um pássaro, igualmente sem dúvida um réptil, ou, potencialmente, realmente nenhum dos dois, mas sim um dinossauro. (Apresso-me a acrescentar que, desde então, a paleontologia descobriu muitas mais espécies de “Repti-aves” que documentam a transição de dinossauro para ave muito melhor do que o pobre Archaeopteryx. Em paleontologia, o Archaeopteryx é muito raramente, se alguma vez apresentado como uma espécie de transição entre diretos répteis[1] e aves, e é muitas vezes considerado mais uma ave primitiva.)

 

Uma vez que o Archaeopteryx era “oficialmente” classificado como um pássaro, seu status como uma espécie de transição foi posto em duvida. Se é um pássaro, o criacionismo diz, como pode ser uma espécie de transição que leva às aves? Os sistemas de classificação são arbitrários! Nós os usamos por uma questão de conveniência. O sistema de classificação nunca foi destinado a implicar diretamente algo sobre relações filogenéticas (ou evolutivas).

 

Primitivo versus avançado[2]

 

Os termos “primitivo” ou “avançado” devem ser usados com cautela, mas eles são freqüentemente usados ​​livremente ignorando a possível confusão que podem resultar. Estes termos sugerem uma certa quantidade de “melhoria” para os animais considerados avançados sobre aqueles considerados primitivos. O que realmente se entende por “primitivos” é que um animal é mais parecido com as formas originais das quais evoluiu. Um peixe moderno é igualmente evoluído como um pássaro moderno. Sabemos que as aves evoluíram a partir de animais que eram peixes. No entanto, o peixe ancestral está extinto. Esse mesmo peixe ancestral pode ter sido o ancestral dos peixes modernos também. Assim, quando chamamos um peixe “primitivo” em relação às aves, é apenas com referência ao fato de que os vertebrados, como peixes nadavam nos oceanos bem antes de qualquer ave subiu no céu. O termo “derivado” também é freqüentemente usado como sinônimo de “avançado”.

 

Relações taxonômicas vs relações filogenéticas

 

Nomenclatura taxonômica é uma forma conveniente com a qual biólogos e paleontólogos agrupam organismos antigos, a fim de serem capazes de pensar sobre eles. A nomenclatura moderna foi desenvolvida por Carolus Linnaeus em 1758, com base em organismos modernos, especialmente plantas. Como mencionado anteriormente, todos os nomes taxonômicos acima do nível de espécie são arbitrários. Os organismos foram classificados em vários grupos com base em semelhanças, mas não podiam estar em mais de um grupo de cada vez (por exemplo, ou é um réptil ou um pássaro, mas não ambos).

 

A partir disso é que foi derivada a típica imagem dos livros-texto da evolução dos vertebrados, desde os mais primitivos (peixes) até os mais avançados (mamíferos), e a noção de que deve haver intermediários, como os “peixíbios”, Repti-aves, e Repti-mamíferos. Isto sugere também que a partir de peixes modernos evoluíram os anfíbios modernos que evoluíram nos répteis modernos, que evoluíram na aves e mamíferos modernos.

 

Filogenia é a real relação evolutiva entre diferentes grupos de organismos. Não há divisões e classificações arbitrárias. A imagem clássica da “árvore da vida” é uma versão muito simples da filogenia. Hoje, biólogos, botânicos e paleontólogos usam análise matemática das características dos organismos a fim de inferir filogenias. A filogenia parece muito diferente da visão taxonômica das relações dos organismos.

 

Importante, os grupos estão unidos com base no compartilhamento de características “derivadas”. Ou seja, grupos de organismos se distinguem uns dos outros com base em novas características nunca antes vistas. Às vezes, o resultado é que os grupos considerados distintos pela taxonomia Linnaen são aninhados um dentro do outro.

Acima está uma filogenia simples para os vertebrados. Todos os vertebrados são unidos por ter vértebras. As linhas vermelhas são as relações evolutivas entre diferentes grupos de vertebrados. Ao se mover para cima ao longo de qualquer dessas linhas evolutivas, move-se em direção a outras espécies mais derivadas. As divisões entre os grupos ocorrem entre os membros mais primitivos do grupo. Por exemplo, os primeiros anfíbios residem na filogenia sobre o ponto marcado “2”, que representa a origem de locomoção terrestre. Estes primeiros anfíbios, apesar de, por definição, serem anfíbios, não são os modernos anfíbios derivados que nós vemos hoje. Estes primeiros anfíbios evoluíram a partir de peixes primitivos, que também são diferentes de qualquer peixe que temos hoje.

 

Observe que as aves e os mamíferos e os dinossauros estão aninhados dentro de outro grupo de animais rotulado “répteis”. Então, aves e mamíferos são “répteis”, mas distinguem-se dos outros répteis com base nas características do crânio (mamíferos) e pela capacidade de voar (pássaros). Há sobreposição entre os dinossauros, pássaros e répteis. Filogenias permitem uma espécie pertencer a mais de um grupo.

Mostradas acima estão as posições na filogenia em que as formas intermediárias entre as principais classes existiriam. Note que estes não estão nas extremidades das linhas evolutivas (formas modernas), mas em posições mais baixas na filogenia. As transições ocorrem de membros primitivos de um grupo primitivo em membros de outro grupo. Nós não desenhamos pernas de rã em uma truta e dizemos que assim que a espécie de transição entre peixes e anfíbios pareceria. Nós não imaginamos uma tartaruga com asas para a chamada transição entre répteis e aves. (E nós, com toda a certeza não olhamos para um ornitorrinco e o chamamos de uma transição entre aves e mamíferos, apesar do que eu já vi publicado algumas vezes na literatura criacionista).

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Higgins, P., 2006. Use and Abuse of the Fossil Record: Defining Terms. Creation and Intelligent Design Watch, hosted by the Committee for the Scientific Investigation of Claims of the Paranormal.

 

 Penny Higgins_____________________________________________________

A Doutora Pennilyn (Penny) Higgins é uma Associada de Pesquisa no Departamento de Ciências da Terra e do Ambiente na Universidade de Rochester. Os interesses de pesquisa de Penny incluem: Geoquímica de isótopos estáveis ​​de apatita biogênica e de minerais carbonados; estudos em escala anual do clima antigo e fontes dietéticas de vertebrados fósseis utilizando isótopos estáveis ​​de apatita dos dentes e óssea; concentração de CO2 atmosférico e os efeitos sobre o metabolismo das plantas através do tempo geológico; geoquímica do urânio e sua relação com a deposição de minério de urânio e com a preservação dos fósseis; tafonomia de vertebrados, e aplicação do GIS a problemas em paleontologia.

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Notas:

 

[1]A classificação tradicional considerava os répteis como todos os amniotas subtraindo as aves e os mamíferos, formando um grupo parafilético, ou seja, em que nem todos os descendentes do ancestral comum estão incluídos, portanto, um construto bastante arbitrário. Contudo, atualmente, é possível encontrar filogenias em que Reptilia é um clado monofilético  pertencente a Sauropsida (grupos irmão de Sinapsida) que incluiria  Diapísdios e Anapísidios, como tartarugas, lagartos, serpentes, crocodilos, e aves, um subgrupo dos dinossauros terópodes. Porém, por causa de dúvidas em relação a origem dos testudines (grupo ao qual pertencem as tartarugas), mais recentemente, foi proposto equiparar Reptila ao próprio grupo Sauropsida. Em ambas as perspectivas que “salvam” o grupo Reptilia, as aves são consideradas répteis e os mamíferos não seriam descendentes deste grupo, mas apenas um táxon irmão um subgrupo dos sinapísdeos que juntamente com os sauropsídeos formam os amniotas. De qualquer jeito o termo expressa coisas bem diferentes que costumamos a associar com os répteis.

[2]Apesar de fazer menção ao termo “derivado”, Higgins, utiliza-se mais do termo “avançado” que preferi traduzir na maioria das vezes por “derivado”, o termo mais canônico e usual.

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Referências:

Benton, M. J. Reptilia Encyclopedia of life sciences. Macmillan, London, 11 pp.
Laurin, M. and Reisz, R.R. (1995). “A reevaluation of early amniote phylogeny.” Zoological Journal of the Linnean Society, 113: 165-223.
Modesto, S.P.; Anderson, J.S. (2004). “The phylogenetic definition of Reptilia“. Systematic Biology 53 (5): 815–821. doi:10.1080/10635150490503026. PMID 15545258.

 

 

Gene do melanismo encontrado em mariposas de Manchester (ou quase)

Alguns meses atrás foi feita a seguinte pergunta no formspring evolucionismo:

 

“A comprovação do evolucionismo pelas mariposas negras e marrons é um fato falso mesmo como vi num site de criacionismo?”

 

A pergunta se referia, claramente, às polêmicas suscitadas por críticas aos estudos com a mariposa Biston belularia e as mudanças de freqüência das formas melânicas e típicas, que ocorreram associadas a poluição, e sua reversão, após os controle e diminuição da mesma. Segue a minha resposta (com algumas pequenas mudanças) a questão e, logo depois, a tradução de um comentário do biólogo evolutivo Jerry Coyne sobre um novo artigo publicado na revista Science sobre a base genética do melanismo industrial em B. Betularia. Coyne, por acaso, é um dos autores que criticou  o caso do melanismo industrial e que, mais tarde teve suas críticas, co-optadas em propaganda anti-científica criacionista. [O que não o deixou nada feliz] Também tomei a liberdade de acrescentar links a minha resposta e ao post de Coyne (que já possuía alguns que foram mantidos), além de uma lista de referências ao final.

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Resposta:

Essa é uma longa história, mas a resposta mais simples é não. Primeiro por que não se duvida que as populações de mariposas mudaram, o que se contestou durante um certo tempo é se essas mudanças eram realmente exemplos de evolução adaptativa, ou seja, via seleção natural.

 

Hoje em dia a explicação para o melanismo industrial por seleção natural que envolve a predação diferencial dos tipos escuros e claros, dependendo do fundo disponível (líquens ou fuligem), é o que explica melhor o fenômeno, sendo o consenso entre os especialistas. É sim uma ótima ilustração do processo de seleção natural, mas também envolve questões como migração das populações.

 

O problema, principal, é que em 1998, um biólogo evolutivo bem conhecido Jerry Coyne (especializado em especiação), ao comentar sobre o livro do especialista em melanismo Michael Majerus, concluiu que as evidências ainda eram equívocas para a explicação do fenômeno por seleção natural mediada por predação de pássaros, já que os experimentos de soltura e captura de mariposas realizados nos anos 50 tinham algumas falhas e ainda existiam questões em aberto. Ainda que essa fosse a explicação mais plausível.

 

Porém, o próprio Majerus, e outros especialistas em melanismo e evolução de mariposas, discordaram [a,b,c] dessa interpretação e apontaram os mesmos tipos de dados e padrões observados na América e na Inglaterra, além da coerência com o modelos quantitativos. Nos anos posteriores observaram mais instâncias que confirmam a idéia original. Outras críticas existiam antes, mas a maioria delas foi refutada ou não negava o modelo original, apenas acrescentando mais detalhes e sugerindo a participação de outros fenômenos evolutivos. Alguns criacionistas se aproveitaram disso e passaram a espalhar mentiras e distorcer a situação. Isso ocorre até hoje, principalmente, por que alguns começaram a levantar teorias conspiratórias e acusaram Bernard Kettlewell, de fraude, simplesmente por que ele usou mariposas coladas para fazer um testes de reconhecimento de predadores em fundos com diferentes contrastes e esquecem de mencionar os outros estudos de soltura e captura, inclusive os mais recentes delineados por Michael Majerus.

 

O próprio Coyne, hoje, tem uma opinião diferente, o que ilustra como funciona o processo de investigação científica. Mas o mais importante é que mesmo ele não disse que a história era falsa, mas que não tinha evidências adequadas e que existiam evidências melhores de seleção em outros exemplos. O problema é que as ciências avançam e lacunas em nosso conhecimento são preenchidas e os próprios fenômenos estudados mudam. O processo de investigação científica é um contínuo processo de interrogação e crítica.

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Gene do melanismo encontrado em mariposas de Manchester:

 

Autor: Jerry Coyne

Fonte: whyevolutionistrue

 

Bem, o gene foi localizado, mas, na verdade, ainda não identificado. No entanto, em breve será.

 

Esta história é sobre aquilo que muitos evolucionistas consideram o nosso melhor exemplo documentado da seleção natural em tempo real: a evolução do “melanismo industrial” (cor escura, em resposta à poluição ambiental) nas mariposas de Manchester, Biston betularia. O aspecto normal da mariposa é esbranquiçado, com pintas pretas (o que explica seu nome, é também chamado de forma “typica“):

 

No início do século XIX, algumas variantes completamente escuras deste tipo (chamadas de “carbonaria”) haviam sido encontradas por colecionadores britânicos (a primeira foi descrita em 1848), mas eles existiam em freqüência muito baixas: apenas alguns centésimos de um por cento. (Os ingleses são lepidopterologistas amadores diligentes, e assim os registros são muito bons). Mais tarde, os testes genéticos mostraram que as diferenças entre carbonaria e typica eram devidas a um único gene, e a cor escura era dominante.

 

Em 1898, a freqüência da forma escura alcançou as alturas, atingindo 98% nas florestas perto de Manchester. Aumentou também em outras partes da Inglaterra, especialmente nas regiões industrializadas. Nas áreas rurais a freqüência da variante escura era menor. Este aumento em concerto em um período tão curto, certamente indica a ação da seleção natural. Embora houvessem várias teorias sobre como isso ocorria, a mais provável parecia que era baseado em camuflagem: a industrialização escureceu os troncos com fuligem, mantando os líquenes, a forma typica não era mais críptica nas árvores antes de coloração clara (em especial as bétulas), e agora a forma escura camuflava-se em seu lugar. Aqui estão algumas fotos mostrando como a forma escura é pouco visível em troncos escurecidos e como a forma clara é em árvores normais não escurecidas:

Note que existem duas mariposas em cada imagem.

Quando a Grã-Bretanha aprovou o Clean Air Act, na década de 1950, a poluição começou a diminuir e as árvores tornaram-se menos escuras: a fuligem lavada, e líquenes começaram a retornar. Com certeza suficiente, a mudança de cor se inverteu: as mariposas de cor clara, começaram a aumentar em freqüência, de modo que agora a forma typica está presente em freqüências de 90% em áreas, como Manchester, onde elas já haviam quase desaparecido. Aqui está como os dois tipos de coloração das formas assemelham-se em uma floresta contemporânea não poluída:

Como eu disse, a ascensão em concerto e a queda dos genes associadas a coloração em toda a Grã-Bretanha indicava a ação da seleção natural, uma hipótese apoiada por mudanças similares na subespécie americana de B. betularia, particularmente em áreas poluídas em Michigan e na Pensilvânia.

 

A hipótese de que a seleção sobre a cor era baseada em predação, especialmente por predadores, como pássaros, que adoram comer mariposas – foi testada pelos biólogos britânicos, em especial Bernard Kettlewell em Oxford. Ele soltou misturas de mariposas claras e escuras em tanto bosques poluídos e não poluídos. Como esperado, em cada tipo de bosque ele recapturou mais das mariposas que combinava com as árvores, sugerindo que as mariposas conspícuas tinham sido comidas em maior freqüência. Sua estimativa da seleção contra mariposas conspícuas era muito forte: elas pareciam ter tido apenas metade do sucesso reprodutivo das mariposas camufladas.

 

Eu fui, por um tempo, um crítico severo dos experimentos de Kettlewell, que foram citados em todos os manuais escolares como uma prova de seleção natural em tempo real. Seu delineamento experimental tinha várias falhas fatais. Mas trabalhos mais recentes têm mostrado que as mariposas mortas de diferentes cores presas às árvores de diferentes cores mostram as diferenças esperadas no ataque de pássaros, e que em ambiente selvagem, de fato, as mariposas pousam sobre os troncos e base dos galhos. Ainda mais recentemente, Michael Majerus da Universidade de Cambridge repetiu os experimentos de Kettlewell de soltura, mas o fez corretamente. Claro o suficiente, ele encontrou nas recapturas o diferencial esperado das formas claras e escuras. Infelizmente, Majerus morreu por causa de mesotelioma antes de que seus dados pudessem ser publicados, e assim os resultados do teste de seleção mais robusto com este sistema ainda residem, tanto quanto sei, em websites ao invés das páginas de revistas científicas.

 

De qualquer maneira, a história da Biston betularia se mantem de pé, ao lado do trabalho dos Grant* nos tentilhões de Galápagos, como um dos casos mais bem compreendidos de seleção ocorrendo em “tempo real”. (“Melanismo industrial” não está limitado a Biston betularia, e jeito nenhum: cerca de 70 espécies de lepidópteros também mostraram mudanças semelhantes.) Apenas um pedaço da história faltava: A base genética das diferenças entre as formas claras e escuras. Era sabido, como eu disse, ser um resultado de um único gene, com o “alelo” escuro sendo dominante, mas a natureza desse gene não era conhecida.

 

Esta semana, no entanto, um artigo na revista Science escrito por Arjen van’t Hoff et al. deu um grande passo para a identificação do gene do “melanismo”. Os autores mapearam este único fator genético em uma pequena região cromossômica ao cruzarem mariposas claras e escuras que diferiam em muitos marcadores genéticos, e percebendo quias marcadores genéticos estavam associadas com a cor das asas em gerações subseqüentes. O “gene da cor” reside em uma pequena parte do cromossomo homólogo ao cromossomo 17 de Bombyx mori, o bicho-da-seda, cujo genoma já foi mapeado. Os autores ainda não reduziram esta pequena região a um gene específico, por que isso é muito difícil de fazer, e não existem “genes candidatos” óbvios naquela região que afetariam a cor.

 

O que é mais interessante, entretanto, é que a análise genética de diversas formas coloridas recolhidas em todo o Reino Unido deu informação sobre a origem evolutiva da forma escura. Ela poderia ter se originado de duas maneiras: ou uma única mutação escura, em uma única mariposa carbonaria, poderia ter se espalhado por toda a Grã-Bretanha, ou poderia ter havido múltiplas origens da mutação (cada uma, talvez, mantida em freqüência baixa através seleção natural contra a cor escura), que começou a surgir em concerto, quando o ambiente mudou.

 

Os estudos genéticos mostraram que a primeira hipótese era a mais provável. Todos os indivíduos carbonaria carregavam uma assinatura genética e única em torno do (não no) “gene da cor escura”, sugerindo que essa assinatura fosse o DNA único de um só indivíduo mutante que, porque este DNA estava fisicamente próximo ao “gene da cor escura” sofrendo seleção, “pegando carona” até a alta freqüência, juntamente com o alelo da cor escura em si. (Lembre-se que os genes vizinhos residem nas proximidades de um único trecho de DNA, então, se uma parte do DNA aumenta em freqüência devido à seleção, ela também carrega consigo regiões próximas. Regiões mais distantes, no entanto, perdem essa associação por causa da recombinação genética entre as fitas de DNA.) Se a coloração escura em mariposas britânicas tivesse se originado a partir de várias ou “mutações escuras” muitos diferentes, todas com uma freqüência inicial baixa, você não esperaria que a região “escura” possuísse uma assinatura genética única compartilhada por todos os indivíduos atualmente escuros.

 

Portanto, isso resolve um aspecto da história do melanismo. O resto da história se seguirá em breve: a identificação do gene exato distinguindo as formas claras e escuras, e o seqüenciamento do gene para determinar se a diferença de cor é devida a uma diferença “estrutural” que residem em uma proteína, ou a uma diferença “regulatória” que afeta se ou como uma proteína é expressa. Mas este trabalho de genética molecular é apenas a cereja no bolo, por que independentemente da base genética exata da diferença de coloração, as linhas gerais da história – e validade da B. betularia como um caso de seleção natural em “tempo real” – são claras.

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A.E. van’t Hof, N. Edmonds, M. Dalíková, F. Marec, and I. J Saccheri.  2011. Industrial melanism in British peppered moths has a singular and recent mutational origin,” Science 332:958-960.

 

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* Aqui ele se refere a Peter e Rosemary Grant e não a Bruce S. Grant que aparece nas referências.

 

 

Referências e links de interesse:

 

Coyne, J.A. (1998). Not black and white. Review of Melanism: Evolution in Action by Michael E.N. Majerus. Nature 396:35-36.

 

Coyne, J.A. (2002). Evolution under pressure (review of Of Moths and Men) Nature 418, 19-20 (4 July 2002) doi:10.1038/418019a

 

Gewandsznajder, F. A polêmica das mariposas. Ciência Hoje, vol. 35, n. 209, outubro de 2004. [O artigo já este disponível online, mas seu link não funciona mais. Espero entrar em contato com o professor Gewandsznajder e obter outro que funcione já que é o único artigo sobre o tema em Português, publicado em um grande periódico de divulgação.]

 

Gishlick, Alan (November 23, 2006). “Icon 6 — Peppered Moths”. National Center for Science Education. http://ncse.com/creationism/analysis/icon-6-peppered-moths. Acessado em 23 de maio de 2011.

 

Grant, Bruce S. 1999. Fine tuning the peppered moth paradigm. Evolution 53: 980-984. 

 

Grant, B. S. and L. L. Wiseman. 2002. Recent history of melanism in American peppered moths. Journal of Heredity 93:86-90. [Mais material pode ser achada na página pessoal de Grant]

 

Grant, B. S. 2004. Allelic melanism in American and British peppered moths. Journal of Heredity 95:97-102.

 

Majerus, Michael Industrial Melanism in the Peppered Moth, Biston betularia: An Excellent Teaching Example of Darwinian Evolution in Action Evolution: Education and Outreach, 2, 63-74 (2009) –http://www.springerlink.com/content/h7n4r6h026q1u6hk/fulltext.pdf

 

Majerus, Michael The Peppered Moth : Decline of a Darwinian Disciple [palestra ministrada na British Humanist Association, at the London School of Economics, on Darwin Day, 12th February 2004] Text of the talk and Powerpoint presentation ambos disponíveis em arquivos PDF [em inglês]


Majerus, Michael The Peppered Moth: The Proof of Darwinian Evolution [ palestra ministrada na ESEB2007; 11th Congress of the European Society for Evolutionary Biology, 20-25 August 2007, Uppsala, Sweden] Text of the talk and Powerpoint presentation ambos disponíveis em arquivos PDF [em inglês]

Mallet, Jim 2004 The peppered moth: a black and white story after all Genetics Society News 50:34-38, January 2004.

 

Noor, M.A.F., R.S. Parnell, and B.S. Grant. 2008. A Reversible Color Polyphenism in American Peppered Moth (Biston betularia cognataria) Caterpillars. PLoS ONE 3(9):e3142 doi:10.1371/journal.pone.0003142.

 

 

Por que cinco dedos?

A pendactilía é a condição ancestral de todos os tetrápodes viventes e, embora sejam reportados indivíduos polidáctilos,não são conhecidas espécies de tetrápodes amniotas modernos com mais de cinco dedos; apesar da diminuição de dígitos ser bem conhecida em espécies de aves e em alguns mamíferos. Este fato sugere que este padrão deve ter se originado, muito provavelmente, antes da divergência entre os anfíbios (rãs, sapos, salamandras e cecílias) e os amniotas (que incluem sinapsídeos, como nós mamíferos, e sauropsídeos como as aves, crocodilianos, tartarugas e lagartos). Através do registro fóssil podemos estimar que esta separação ocorreu algo em torno de 340 milhões de anos atrás, ainda no carbonífero inferior.

Existem, porém, evidências (em camadas fósseis com cerca de 360 milhões de anos, portanto,antes que estas duas linhagens se separassem) de tetrápodes com membros que exibiam raias com seis, sete e até oito dígitos. A mudança desse padrão de dígitos poucos diferenciados e a redução para o arranjo mais familiar, com cinco dedos ou menos, ocorreu concomitantemente a evolução de pulsos e tornozelos mais complexos e sofisticados, i.e. com um maior número de ossículos e exibindo articulações complexas entre suas partes constituintes.

 

Michael Coates explica: “As primeiras experiências evolutivas em hexa ou octodactilia (isto é, criaturas que possuem seis ou oito dígitos) associavam-se com esqueletos dos membros bastante simples, muito parecidos como aqueles presentes nas nadadeiras de baleias e golfinhos modernos. Isso pode fornecer uma pista funcional sobre uma das razões para a redução do número de dígitos, que está relacionada com as exigências funcionais de um simples membros de “passeio”. Ao contrário de nadadeiras, tais membros devem fornecer apoio em uma variedade de substratos, fornecem uma plataforma para eficientemente empurrar o chão e permitir certa rotação em relação aos ossos dos membros inferiores e superiores enquanto o resto do corpo locomove-se para a frente. Nos escarços exemplos de evolução secundaria de membros polidáctilos disponíveis no registro fóssil, o fenômeno está associado com táxons aquáticos. O exemplo clássico disso são as aletas dos ictiossauros [1], répteis marinhos extintos semelhante a peixes que viveram a mais de 65 milhões de anos atrás.” (Coates, 2005)

 

Apesar destes poucos exemplos se insinuarem, não existe realmente qualquer evidência de que cinco dedos, ao invés de seis, sejam biomecanicamente melhores e, por isso, tenham impulsionado a evolução do ancestral comum dos tetrápodes modernos. Também não existem boas evidências que três ou quatro também não o seriam. Entre outros motivos, porque várias linhagens de tetrápodes sofreram redução no número de dedos, ficando com menos de cinco. Essas constatações nos levam a indagar por que, enquanto a redução de dedos ocorreu várias vezes, muito raramente aconteceu o aumento do número de dedos. O mesmo pode ser dito da redução de outros ossos dos membros ou mesmo de membros inteiros como no caso de serpentes e lagartos ápodos.

 

Tal fato pode ser, parcialmente, explicado caso lancemos mão de uma regra evolutivo-desenvolvimental um tanto grosseira: “É mais fácil de se perder algo do que recuperá-lo.” Mas mesmo assim isso seria bastante estranho, pois depois de centenas de milhões de anos talvez é de se estranhar que, mesmo com a extraordinária variedade de organismos vertebrados, nenhuma linhagem de amniotas tenha evoluído verdadeiramente seis dígitos. Pandas e toupeiras, por exemplo, evoluíram “dedos extras” a partir de processos como o remodelamento dos ossos do pulso, uma solução nada elegante, diga-se de passagem, principalmente se comparada ao possibilidade de crescimento de um dedo extra de verdade. Essa extraordinária ausência, na realidade, acaba sendo bastante reveladora e nos apontam fortemente para o fato de algum tipo de restrição genético-desenvolvimental mais persistente deva existir.

 

É possível, entretanto, produzir artificialmente o padrão de seis (ou mais) dígitos através de manipulação experimental do desenvolvimento de animais em laboratório. Alguns desses estudos manipulam especificamente a atividade de genes, provavelmente, relacionados as transformações envolvidas na transição evolutiva de nadadeira para membros. Estes trabalhos sugerem outra possibilidade para explicar a prevalência do padrão pentadáctilo, a pleiotropia. Muitos genes, através de seus produtos, têm múltiplos efeitos, agindo, muitas vezes, em mais de uma característica fenotípica.

 

Essa forte “inércia evolutiva”, em relação ao aumento do número de dedos e outros elementos dos membros, possivelmente, poderia ser explicada pelo baixo nível de
modularidade no desenvolvimento destas estruturas. A dificuldade de se interferir no desenvolvimento dos dedos, sem interferir no desenvolvimento de outras estruturas, é ainda melhor ilustrada pelo próprio padrão de redução de estruturas dos membros que se desenvolvem, tipicamente, através de um processo de construção seguido por destruição, no qual ocorre a formação de um primórdio tecidual que depois regride. Além disso, evolutivamente é comum que o dedo reduzido seja o último a ser formado, indicando restrições temporais associadas ao  processo de desenvolvimento embriológico.

 

Coates dá como exemplo a síndrome “mão-pé-genital“, uma condição rara em que o trato genito-urinário e os membros são malformados. Entre os principais genes envolvidos nesta síndrome estão aqueles responsáveis pelo número e padronização dos dedos durante o desenvolvimento. A lição que podemos tirar desta síndrome é que a estabilidade do desenvolvimento, e da padronização das extremidades de nossos membros, depende dos mesmos mecanismos en

volvidos diretamente com o no nosso sucesso reprodutivo (Coates, 2001). Como Coates deixa bem

claro: “Mexa neles por sua conta e risco.”

 

Uma possível explicação seria que, nos amniotas, o desenvolvimento dos membros ocorre durante a chamada fase filotípica. De acordo com o “modelo da ampulheta” [2] esta fase, a mais conservada entre as diversas linhagens dentro de um grupo animal, se caracteriza por uma rede altamente complicada de sinais indutivos, incluindo a ativação de genes Hox. Esta rede de interações e miríade de processos que ocorrem durante esta fase é que seriam responsáveis pela conservação do padrão de organização corporal. Neste período, em particular, ocorrem muitas interações indutivas em que diferentes tecidos entram em contato entre si diretamente e através de sinais químicos. Como resultado deste imbricamento genético-desenvolvimental, as mudanças no desenvolvimento dos membros, normalmente, acabam por produzir alterações também em outras partes do corpo.

 

Em relação ao número de dedos é bom lem brar que apesar da ausência da evolução de linhagens polidáctilas a partir das pentadáctilas isso não é, claramente, uma evidência de ausência de variação hereditária para tal característica. A incidência de polidactilia, em nós seres humanos, deixa bem claro este fato, afetando entre 0,1 – 0,2% dos nascituros. Portanto, deve haver seleção contra mutações que causam a polidactilia ou outras formas de redução dos membros.

 

Mutações que alterassem o número de ossos dos membros provavelmente têm também muitos efeitos pleiotrópicos, interferindo com outros processos, sistemas e órgãos, reduzindo drasticamente a chance de que tais mutações fossem bem sucedidas, sendo, desta forma, purgadas pelo processo de seleção natural.

 

Outra linha de evidências que dá apoio a essa ideia é o fato de mutações em camundongos, galinhas e seres humanos que provocam alterações no número de dedos estão associadas com muitas anomalias graves nestas mesmas criaturas. Várias síndromes humanas têm a polidactilia como uma de suas manifestações características. Alguns exemplos são as síndromes de Ellis van Crefeld, Bardet-Biedl, as trissomias do pares 13 e 21 – a conhecida síndrome de Down (Galis, van Alphen e Metz, 2001).

 

Cerca de 15% dos bebês nascidos com um dedo extra, também possuem outras anomalias congênitas. O que ainda deixa, entretanto, 85% dos bebês com polidactilia sem nenhuma anomalia associada. Porém, estes resultados podem ser um pouco difíceis de interpretar por que problemas médicos mais tardios geralmente não são contabilizados, abrindo margem para a subestimação do fenômeno. Como complicação extra, essas síndromes, além de tudo, têm expressividade variável, o que acaba por interferir com uma avaliação objetiva de
anomalias associadas a mutações de polidactilia. O ideal é que estudos
de longevidade e fertilidade de pacientes fossem incluídos em estudos
genéticos das famílias com tais anomalias (Galis, van Alphen e Metz, 2001) .

 

Os mesmos autores, Galis, van Alphen e Metz (2001), citam os resultados de uma revisão sobre a redução de membros em seres humanos, onde  os participantes são acompanhados e as anormalidades registradas a partir do nascimento, seguindo-se os pacientes por período de um ano. Este estudo revelou que 0,06% dos indivíduos apresentavam redução de algum membro ao nascerem. Destes, 12,9% possuíam outras anomalias associadas. Dezesseis porcento destes bebês morreram no primeiro ano e 4% das crianças com redução de membros, mas sem anomalias associadas, faleceram no mesmo período de tempo. Em contraste, a taxa de mortalidade infantil geral no primeiro ano de vida é de aproximadamente 0,8%.

 

Apesar dos viéses e limitações destas pesquisas, há fortes evidências da importância de efeitos negativos pleiotrópicos em aves e mamíferos. Por exemplo, em camundongos, a ocorrência de oligodactilia sempre esteve associada a efeitos pleiotrópicos, geralmente, no esqueleto apendicular e axial. A oligo- e polidactilia em galináceos também está ligada a outros problemas. Por exemplo, a seleção artificial contínua para polidactilia, nestas aves, leva a malformações do rádio. Também existem casos bem estabelecidos de polidactilia ocorrendo em várias raças de cães e com efeitos pleiotrópicos negativos, especialmente associada a alta mortalidade e baixa longevidade de raças como São Bernardo.

 

Como evidência adicional, em alguns tetrápodes não amniotas (como os anfíbios com larvas aquáticas), o desenvolvimento dos membros acontece posteriormente a fase filotípica o que, em teoria,  liberaria, pelo menos parcialmente, o desenvolvimento dos membros da grande interatividade típica da fase filotípica. Nesses animais as restrições provocadas por efeitos pleiotrópicos e epistáticos deveriam ser bem mais fracas. Tal expectativa  está em pleno acordo com a maior variabilidade no número de patas em anfíbios, inclusive com algumas espécies de sapos, ocasionalmente, possuindo seis dedos (apesar de um pouco de controvérsia sobre a identidade do prepollex e prehallux. Veja, para maiores esclarecimentos,  Galis, van Alphen e Metz, 2001 ).

 

Assim, a baixa modularização (e portanto isolamento) das vias desenvolvimentais responsáveis pela produção dos dedos e membros pode ser a responsável pela pleiotropia negativa associada a polidactilia e outras mudanças no padrão dos membros. Então, apesar de não sabemos com exatidão o porquê de cinco dedos, o modelo de Lande e Wright (que haviam proposto este hipótese para o não aumento do número de membros em tetrápodes, estendido para o padrão pentadáctilo por Galis, van Alphen e Metz, 2001), de que a polidactilia e outras mudanças de padronização dos membros sejam limitadas por efeitos pleiotrópicos negativos parece ser a mais robusta.

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[1] Na realidade, apesar dos ictiossauros serem considerados os únicos tetrápodes a evoluírem “dedos verdadeiros” extras, muitos pesquisadores tem argumentado que as estruturas extras seriam de fato falanges supranumerárias saídas de um dos cinco dedos originais (Galis, van Alphen e Metz, 2001).(Galis, van Alphen e Metz, 2001).

 

[2] No chamado estágio (ou fase) filotípico os embriões não são idênticos, mas nesta fase é quando os embriões de animais do mesmo grupo (como vertebrados, por exemplo) mais se assemelham uns aos outros. Nos artrópodes, o estágio  acontece após a gastrulação. Já nos cordados, o estágio é chamado de faríngula, começando com a neurulação e termina com a formação da maioria dos somitos (Galis, van Alphen e Metz, 2001). Esta fase é representada através do “modelo da ampulheta” [figura retirada de e] já que antes desse período existe variação em função de adaptações das fases iniciais dos embriões (especialmente em função do tipo de ovo) e depois, por causa do aparecimento de características tipicas de cada linhagem [a, b, c, d, e, f, g]

 

Referências:

 

Coates, Michael Why do most species have five digits on their hands and feet? (April 25, 2005) Ask the Experts. Acessado em 21/11/2011.

 

Galis, Frietson, van Alphen, Jacques J.M., Metz, Johan A.J. Why five fingers? Evolutionary constraints on digit numbers, Trends in Ecology & Evolution, Volume 16, Issue 11, 1 November 2001, Pages 637-646, ISSN 0169-5347, DOI: 10.1016/S0169-5347(01)02289-3.

 

Irie N, Kuratani S. Comparative transcriptome analysis reveals vertebrate phylotypic pe…. Nat Commun. 2011;2:248. PubMed PMID: 21427719.

 

Créditos das figuras:

 

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Na realidade, apesar dos icitiossauros serem considerados os únicos tetrápodes a evoluírem “dedos verdadeiros” extras, muitos
pesquisadores tem argumentado que as estruturas extras seriam de fato
falanges supranumerárias saídas de um dos cinco dedos originais
(Galis, van Alphen e Metz, 2001).

O preço da complexidade

Philip Ball [The Achilles’ heel of biological complexity ], ao comentar sobre um novo artigo da Nature afirma, “A complexa teia de ResearchBlogging.orginterações entre as proteína nas células pode estar mascarando um problema cada vez pior.” . Nosso próprio e grandioso “modo ser” parece cada vez mais instável a longo prazo. A complexidade tem um preço e  esse preço deverá ser pago no futuro, enquanto isso nosso débito aumenta.

 

Talvez seja uma das opiniões mais difundidas, entre biólogos evolutivos, a de que a complexidade típica de sistemas biológicos multicelulares, como animais e plantas, traga grandes vantagens e, portanto, se deva diretamente à seleção natural. A ideia de que a complexidade confere vantagens adaptativa – por exemplo, aumentando os possíveis nichos que um ser possa ocupar – não é nada implausível, sendo obviamente atraente e possuindo um grande poder heurístico. Mas, ao mesmo tempo, sabemos que os caminhos da evolução biológica são bastante tortuosos e o acaso nunca pode ser desprezado. Alguns cientistas têm explorado diferentes caminhos ao investigar as origens da complexidade biológica e sua evolução ao longo das eras. O grupo de Michael Lynch da universidade de Indiana se inclui nesta tendência. Nesse processo, descobrem algumas coisas sobre o preço que teremos que pagar por ser o que somos.

 

Nos últimos 15 ou 20 anos Lynch e seus colaboradores vêm propondo modelos de evolução da complexidade genômica que exploram, não a evolução adaptativa (que inegavelmente entra em ação no ajuste dos detalhes e adequação a situações ecológicas e demográficas específicas), mas o papel da deriva genética associada a perda de eficácia da seleção natural negativa (também dita purificadora), resultante das substancialmente menores populações das espécies de eucariontes multicelulares, o que nos inclui (veja aqui).

 

Um novo artigo de Ariel Fernández (agora no instituto de matemática da Argentina, em Buenos Aires) e Lynch sugere que a complexidade das redes de interações protéicas típicas das células eucariontes, conhecidas como interatoma (veja também este outro post), pode ser apenas um efeito colateral do acumulo de mutações fixadas pela deriva genética.

 

No abstract do artigo os autores resumem a questão:

 

As fronteiras entre procariontes, eucariontes unicelulares e eucariontes multicelulares são acompanhadas por ordens de magnitude de redução no tamanho efetivo das populações, com amplificação simultânea dos efeitos de deriva genética aleatória e das mutações.”

 

Um das implicações desta constatação, explorada pelos cientistas neste artigo, é que o tamanho da população precisaria ser considerado como possível determinante da evolução das vias moleculares subjacentes a evolução fenotípica a longo prazo. No trabalho, os pesquisadores mostram uma relação aproximada filogeneticamente inversa entre o poder da deriva genética e a integridade estrutural das subunidades que formam as proteínas.

 

Este achado levou-os a postular que o acúmulo de mutações levemente deletérias em populações pequenas induz secundariamente seleção de interações proteína-proteína que estabilizassem as funções de genes fundamentais. Esta perspectiva oferece uma forma em arquitetura protéica e as interações complexas entre essas moléculas essenciais para a diversificação fenotípica, evoluam inicialmente por mecanismos não-adaptativos e compensatórios.

 

Para Fernández e Lynch a complexidade dessa rede de interações entre nossas proteínas é uma função do pequeno tamanho de nossas populações, o que é nítido se compararmos com as de organismos unicelulares. O pequeno tamanho nos tornaria assim particularmente vulneráveis à ao efeito da deriva genética aleatória e não resultado direto de aptidão superior.

 

Contudo, mudanças evolutivas ao nível da estrutura das proteínas dificilmente envolveriam grande desestabilização do enovelamento protéico, portanto, ocorreriam sem alterar demais a conformação nativa de uma proteína que tivesse um papel essencial. A perda completa de função provavelmente implicaria a morte do individuo e, desta forma, tal modificação drástica teria um fim curto, graças ao processo purgação da seleção negativa. No entanto, a hipótese da deriva prevê uma relação negativa entre o tamanho da população (N) e a acumulação de substituições de aminoácidos que fossem apenas levemente deletérias.

 

Em populações maiores pequenos diferenças na aptidão dos indivíduos é suficiente para purgar das populações mesmo pequenas mutações deletérias, ou seja, mutações mesmo que com pequenos efeitos fenotípicos são mais facilmente eliminadas pela seleção natural. Porém, isso não ocorre de forma tão eficiente em populações menores e os indivíduos que as compõem acabam acumulando mais esses pequenos defeito.

 

A conseqüência da redução na eficiência da seleção em espécies com N pequeno é o favorecimento da acumulação de leves deficiências estruturais, especialmente através da maior acessibilidade aos solventes as ligações de hidrogênios que compõem a espinha dorsal, “o backbone” da molécula (“solvent-accessible backbone hydrogen bonds”, SABHBs), o que leva estruturas protéicas mais “abertas” e, assim, vulnerável a hidratação perturbadora do enovelamento e a uma tensão na interface água-proteína (PWIT) ao dificultar as capacidades de formação de ligações de hidrogênio das moléculas d’água adjacentes.

 

Trocando em miúdos, a desestabilização das proteínas ( através das mutações que se acumulam nos genes que as codificam) pode ser causada pela maior exposição da proteína às moléculas de água. Com a maior dificuldade em manter a conformação a proteína também perde sua capacidade de funcionar adequadamente, por exemplo, ao impedir uma boa interação com seu substrato.

 

No trabalho de Fernández e Lynch foram investigadas as estruturas tridimensionais de proteínas depositadas no banco de dados on Protein Data Bank, o famoso PDB que possui mais de 40 mil estruturas lá depositadas, em geral resolvidas por métodos com a cristalografia por difração de raios-X e Ressonância Nuclear Magnética (NMR). Os pesquisadores puderam verificar que o interferência da interface entre proteínas e a água – principalmente provocado pela exposição de porções ‘pegajosa’ a cadeia polipeptídica enovelada – estava associada a uma maior propensão de uma proteína associar-se a outras.

 

Como proteínas para funcionarem adequadamente precisam manter uma certa conformação tridimensional (sua estrutura terciária nativa) mutações podem interferir exatamente com a estabilidade desse arranjo tridimensional, tornando o processo de enovelamento menos rápido ou a protéina menos estável no meio aquoso típico do interior celular.

 

Uma solução possível para este problema é as proteínas aderirem-se frouxamente umas as outras, protegendo assim as regiões sensíveis a água. A sugestão de Fernández e Lynch é que essas redes originalmente começaram a se formar como uma mera resposta passiva à ação acumulação de mutações deletérias permitida pela deriva genética. Desta forma, o grande número de interações físicas entre as proteínas no interior das células – fundamentais para o fluxo de informação bioquímica intra-celular – ajudaria a compensar pela diminuição da estabilidade das proteínas. Assim, o papel da seleção natural seria basicamente “correr atrás do prejuízo” compensando pela perda de estabilidade estrutural, o que seria alcançado pela formação de interações com outras proteínas.

 

Com o tempo, e em determinadas situações, algumas dessas interações protéicas podem ter se mostrado funcionalmente úteis, quem sabe, ajudando a regular melhor algum processo de celular, como através do envio de sinais moleculares através das membranas celulares, e assim passando a conferir grandes vantagens aos indivíduos que as possuíssem, tornando-se, alvos da seleção natural.

Utilizando-se de uma medida de deficiência estrutural (v), os autores conseguiram mostrar que, enquanto subunidades de proteínas humanas (que são funcionais formando oligômeros) homólogas a proteínas monoméricas de organismos com populações maiores eram mais instáveis, do ponto de vista estrutural, as mesmas proteínas ao serem analisadas como oligômeros (formando complexos de várias subunidades) apresentavam estabilidade estrutural semelhante a proteína homóloga do organismo maiores. Comparações envolvendo as subunidades separadas e formando o tetrâmero da hemoglobina humana e a versão monomérica do verme trematodo F. Hepatica mostram bem este fato.

 

A partir daí sugeriram a possibilidade de que a associação oligomérica entre as subunidades de hemoglobina, nos mamíferos, tenha sido favorecida como forma de reduzir o excesso de tensão interfacial que era causada pela acumulação de deficiências estruturais oriundas das pequenas populações. Essa sugestão, ou seja, de que a origem da complexidade do interatoma tenha ocorrido em parte por causa do aumento do poder de deriva trás como vantagem adicional a despensa de se invocar vantagens seletivas diretas de longo prazo para a complexidade fenotípica.

 

Os autores do estudo também preocuparam-se com a outra possibilidade, ou seja, se ao invés da degradação inicial da integridade da arquitetura das proteínas individuais ter sido causada pela deriva genética aleatória (induzindo a seleção secundária favorecendo o recrutamento de parceiros de interação), na verdade, o surgimento de complexidade celular tivesse precedido as alterações nas seqüências da proteínas que teriam ocorrido secundariamente para acomodar tais interações. Para avaliar esta possibilidade compararam-se proteínas ortólogas de espécies próximas mas que tivessem divergido apenas (relativamente) recentemente em relação ao tamanho efetivo de suas população, mas ao mesmo tempo não passando por grandes modificações em termos de complexidade intracelular ou aparecimento da multicelularidade.

 

Para tal intento, foram comparados genes ortólogos de bactérias intracelulares/endossimbiótica com os de espécies parentes de vida livre, já que se acredita que as primeiras experimentaram uma redução substancial nos tamanhos efetivos de suas populações. Os resultados mostram os genes das espécies de vida livre, com maior tamanho populacional efetivo, têm valores de ν (uma medida de deficiências estruturais) consistentemente menores do que os seus ortólogos nas outras espécies.

 

A situação propiciada pelos pequenos N oferece um contexto apropriado para o recrutamento de interações de estabilização proteína-proteína, sugerindo um mecanismo plausível para a emergência de complexidade molecular previamente a sua co-optação na evolução de fenótipos divergentes, durante a evolução. Assim, Fernández e Lynch não negam um papel potencialmente importante para a seleção natural ao valer-se dessas novidades posteriormente, nem nega que mutações compensatórias intramolecular (em contraste a estabilização inter-molecular) pode aliviar alguns defeitos estruturais associados SABHBs. Os dois cientistas, entretanto, enfatizam que seus resultados levantam questões sobre a necessidade de invocar-se vantagens intrínsecas à complexidade dos organismos, e fornecem forte razão para a expansão dos estudos comparativos em evolução molecular além da análise de seqüências lineares na avaliação das estruturas moleculares.

 

Uma solução temporária:

 

Como esclarece Ball, contudo, esta solução seria apenas uma gambiarra e acabaria por acarretar um custo extra. Ao ‘tamponar’ a instabilidade das proteínas através da formação de redes (mesmo que a curto prazo isso tenha permitido o aumento da complexificação e a seleção natural de novas funcionalidades, como mais camadas de controle co-optadas para o controle das interações celulares, estados de diferenciação e desenvolvimento embriológico), a longo prazo, podem ter permitido, na verdade, que várias proteínas encontrassem-se em um estado à beira do desenovelamento (ou enovelamento incorreto) espontâneo. Doenças como Alzheimer e Parkinson mostram o perigo da instabilidade protéica e do enovelamento incorreto. Prions são outro conhecidíssimo exemplo de doenças ligadas ao chamado “misfolding” protéico. Essas proteínas “deformadas” acabam por formar agregados que desencadeiam toda a sorte de problemas, deflagrando um processo neurodegenerativo com conseqüências terríveis.

 

Neste caso, a evolução da complexidade seria apenas um beco sem saída e a deriva genética, ao promover o acumulo de mutações deletérias, funcionaria como uma agente corrosivo, minando a estabilidade das nossas redes de proteínas até sobrecarregar sua capacidade de compensação. Espécies como a nossa acabariam ficando cada vez mais doentes e novas doenças degenerativas, ligadas a problemas no enovelamento e estabilidade protéica, surgiriam. Ball, em seu comentário na revista Nature, então afirma:

 

Isto implicaria que a evolução darwiniana não é necessariamente benigna no longo prazo. Ao encontrar uma solução a curto prazo, para a deriva, pode ter apenas criado uma bomba relógio. Ou, como diz Fernández, “as espécies com pequenas populações no final de tudo estariam condenadas pela estratégia da natureza de evolução da complexidade.” ”

 

Para muitos talvez tudo isso soe como um golpe duro em nosso ego. Não só uma das características que nós mais nos orgulhamos (nossa complexidade) é, pelo menos em um momento inicial, apenas um produto direto de um processo estocástico como a deriva – com a seleção natural apenas correndo atrás, remendando os erros acumulados – a longo prazo a própria complexidade pode ser uma estratégia fadada ao fracasso.

 

Do ponto de vista pedagógico estas considerações nos lembram mais uma vez que a seleção natural não é um processo perfeito que nos leva sempre rumo a estados melhores e muito menos à perfeição. A adaptação local frente a um “mundo” interno e externo em constante mudança é o que este processo consegue produzir, devendo se conformar a oferta de mutações e aos caprichos da deriva genética e de fatores demográficos.

 

A deriva é um problema muito maior para as populações pequenas do que para as grandes A sobrevivência pelo simples acaso, em contraste a devido a maior adaptabilidade, é muito mais impactante, na representatividade do genótipos na próxima geração, quando existem apenas poucos indivíduos. Os raros genótipos que produzam fenótipos robustos e funcionalmente mais bem adaptados a alguma característica relevante do meio-ambiente (e que se tivessem chance de competir com os dos demais indivíduos ganhariam, em termos de longevidade e sucesso reprodutivo) podem ser perdidos pelo puro acaso e nunca mais nada semelhante reaparecer. Se a vantagem conferida for pequena ou apenas manifesta a partir de um certo período as chances maiores são de que sejam perdidas pelo simples acaso e as agruras que permeiam a vida dos seres vivos. A ubiqüidade de organismos unicelulares como as bactérias, archaeas, com seu longo histórico de sucesso (e mesmo eucariontes simples), nos mostram que um jeito de se proteger do efeito combinado das mutações e da deriva é “manter-se pequeno, simples e em grandes números”.

 

 

A longo prazo estaremos todos mortos”:

 

Para Fernández, os prions indicam que “este quebra galhos foi longe demais”:

 

“As proteínas com o maior acúmulo de defeitos estruturais são os príons, proteínas solúveis tão mal empacotadas que abdicam de sua conformação funcional e agregam-se.”

 

Os príons provocam doenças como Creutzfeldt–Jakob e o Kuru ao desencadear um processo de mau enovelamento em outras proteínas bem semelhantes, em uma espécie de reação em cadeia.

 

Fernández acrescenta que “se a variabilidade genética resultante da deriva aleatória continuar aumentando, nós, como espécie, podemos acabar enfrentando mais e mais catástrofes de aptidão do tipo que os príons representam”. E ele acrescenta: “Talvez o custo evolutivo de nossa complexidade seja um preço demasiado elevado a pagar a longo prazo.”

 

Estes comentários seguem a mesma linha dos inspirados em trabalho anterior de Lynch, comentando aqui no evolucionismo, a partir da análise de bancos de dados de mutações associadas a doenças humanas e a redução do tamanho efetivo de nossa população.

 

Os dois principais processos que decidem os destino das mutações a deriva genética e a seleção natural são capazes de criar a complexidade que nos é tão cara mas faz isso por vias bastante tortuosas que, talvez, nos destinem a extinção como preço final por esta mesma complexidade. Mas como os microbiologistas não cansam de nos lembrar, ainda vivemos na era das bactérias. Nós mesmos, ao pensarmos em nossos intestinos, pele e mucosas, somos parte de seu habitat e devemos nossa sobrevivência a elas. Mesmo dentro de nós, na intimidade de nossas próprias células – no exato local onde se dão essas interações proteína-proteína que estávamos discutindo – estão lá também elas, na forma de nossas mitocôndrias. Como se não bastasse tudo isso, nosso próprio modo de vida multicelular e complexo parece inerentemente instável. E como dizia um velho livro, “E os humildes herdarão a terra …”. Bem, pelo jeito, os humildes jamais tenhamos sido nós.

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Referências:

Fernández A, & Lynch M (2011). Non-adaptive origins of interactome complexity. Nature PMID: 21593762
Ball, Philip [publicado on line em 18 de maio de 2011] The Achilles’ heel of biological complexity Nature News doi: 10.1038/news.2011.294 .

 

Créditos da sfiguras:

CDC/SCIENCE PHOTO LIBRARY

HAWOONG JEONG, UNIVERSITY OF NOTRE DAME/SCIENCE PHOTO LIBRARYLAGUNA DESIGN/SCIENCE PHOTO LIBRARY
JAMES KING-HOLMES/INSTITUTE OF ANIMAL HEALTH/SCIENCE PHOTO LIBRARY
THOMAS DEERINCK, NCMIR/SCIENCE PHOTO LIBRARY