Evento "Fritz e Hermann Müller - Alemanha e Brasil na Consolidação do Darwinismo", confira aqui

Um espaço para agregar ciência e filosofia sobre evolução biológica. Contribua!

Ecossistemas, Casualidade e Evolucionismo: Ruído 1/f e Equilíbrio Pontuado

O texto anterior "Caos, Complexidade e Evolução: Mais uma Ponte entre Termodinâmica e...", tratou dos princípios do caráter estocástico de ecossistemas. O Ruído 1/f é um processo aleatório não-estacionário apropriado para a modelagem de sistemas evolutivos ou de desenvolvimento (Keshner, 1982). Este ruído combina a forte influência de eventos passados no futuro, então um comportamento de certa forma previsível, com a influência de eventos aleatórios. As funções de auto-correlação não-estacionárias do ruído 1/f foram desenvolvidas de forma a provar que seu comportamento presente é igualmente afetado por eventos tanto de um passado distante quanto de um passado próximo.

 

O ruído 1/f é um processo estocástico (Papoulis, 1965) definido em termos do formato de sua intensidade de densidade espectral, representada por S(f). Esta densidade está relacionada com o quadrado de alguma variável associada a algum processo aleatório, e em grossos termos, proporcional à freqüência recíproca. Em mecanismos físicos foi desenvolvido por Bernamont, em 1937 e McWorther, em 1955 (Keshner, 1982), o ruído 1/f foi observado em flutuações em correntes de diodos, resistência de filmes metálicos finos, freqüência de osciladores de cristais de quartzo (Hooge, 1976). E também em dados econômicos, a taxa de retenção de insulina por diabéticos (Mandelbrot, et al., 1969).

 

O ruído 1/f é um processo evolutivo aleatório, cujo comportamento atual é fortemente influenciado pelo passado. Além do mais, sua memória é dinâmica (Keshner, 1982). Esta função foi testada em sistemas informacionais, que acumulam informação. Com o passar do tempo, estes sistemas apresentam aumento geral em complexidade e estrutura (como no caso de MOSFETs). A evolução biológica (tal como desenvolvimento social) é um bom exemplo de sistemas cujas flutuações são explicadas pelo ruído 1/f. O ruído 1/f também se aplica como flutuação nos altos e baixos de uma sinfonia (Voss e Clarke, 1978) em função do tempo. Obviamente, uma obra sinfônica não é aleatoriamente estruturada, porém, assim como em sistemas biológicos é influenciada por eventos do passado, e de alguma forma mostra padrões previsíveis, porém pode apresentar algumas surpresas. Em poucas palavras, o ruído 1/f é um processo estocástico com uma grande memória, isso o diferencia de outros ruídos, como, por exemplo, o ruído branco.

 

Assumindo uma interação entre dois corpos apenas, o sistema pode ser modelado como sendo linear, e existe outra propriedade especial do ruído 1/f neste aspecto: segundo Keshner (1982:216), em um sistema cuja historia passada é representada pelos valores presentes de suas variáveis de estado, a quantidade de números que devem ser utilizados para descrever a influência do passado no presente no ruído 1/f é de centenas, enquanto que no ruído branco este número é zero (o sistema não tem memória temporal), e no movimento browniano este número é um. A característica mais marcante e exuberante deste ruído é seu caráter holístico, uma vez que foi observado em numerosos sistemas.

 

A diversidade em ecossistemas é influenciada por pequenas mudanças do dia-a-dia (Halley, 1996). Eventos ditos raros, tais como grandes tempestades de areia no deserto podem ser descritos utilizando o ruído 1/f, porque têm efeito prolongado em um ecossistema. Neste ponto, já é possível perceber que a afirmação de Keshner de que “O Ruído 1/f é um processo aleatório não-estacionário apropriado para a modelagem de sistemas evolutivos ou de desenvolvimento” é muito bem acertada. O ruído 1/f diferencia-se de outros modelos estocásticos por admitir correlação temporal com eventos passados, ou seja, valores de sinais aleatórios não são independentes uns dos outros. Como na natureza, eventos atuais são motivados por uma grande variedade de eventos passados, então este modelo é o que chega mais perto de explicar como uma teoria flutuações observadas em ecossistemas.

 

Ao contrário de processos auto-regressivos, cuja correlação entre flutuações é uma queda mais rápida, o ruído 1/f tem queda de valor menos acentuada, e pode ser utilizado em séries ecológicas de tempo, extinções e modelos de evolução. Este texto tem como objetivo discutir o último assunto, focando seu interesse particularmente no modelo de equilíbrio pontuado. Para tanto, é necessário uma definição sob o ponto de vista analítico desta teoria proposta pelo paleontólogo e biólogo evolucionista americano Stephen Jay Gould (1941 – 2002) e o também americano, paleontólogo Niles Eldredge (1943 -).

O gradualismo filético, teoria baseada no uniformitarismo, afirma o seguinte (Ridley, 2006): (i) a evolução tem uma taxa constante; (ii) novas espécies surgem da transformação gradual de espécies ancestrais; (iii) a taxa de evolução durante a origem da nova espécie é bem parecido com a de outrora. Como alternativa para esta teoria surge o Equilíbrio Pontuado (Eldregde; Gould, 1972), que é uma extensão do trabalho de 1954 de Ernst Mayr (1904 – 2005) sobre especiação: “Change of Genetic Enviroment and Evolution”. Neste trabalho, quando o autor trata da estrutura das espécies diz que existem dois tipos evidentes de variação geográfica: a variação ecotípica e a variação “tipostrófica” (termo utilizado pelo paleontólogo Schindewolf para denotar o surgimento de um novo tipo de espécie). Este trabalho também popularizou a teoria da especiação alopátrica. O erro mais comum no entendimento desta teoria é a idéia de que na teoria de Gould e Eldredge os seres vivos evoluem em um piscar de olhos, o que não é consistente com os fundamentos do equilíbrio pontuado.

 

O objetivo deste texto não é o foco no registro fóssil que motivou o surgimento da teoria do equilíbrio pontuado, e sim as bases analíticas e ferramentas matemáticas que foram desenvolvidas para o entendimento e validação dela. Existem seis teorias que tratam de sistemas que evoluem em longos períodos de estabilidade intermediados por períodos compactos e pontuados de mudanças metamórficas qualitativas (Gersick, 1991), que são: (i) indivíduos, de Levinson (1978); (ii) grupos, de Gersick (1988); (iii) organizações, de Trushman & Romanelli (1985); (iv) campos científicos, de Kuhn (1970); (v) espécies biológicas, de Gould (1980); (vi) grande teoria, de Prigogine e Stengers (1984). Seguindo do artigo de Gersick, o que se pode extrair de (v) são suas características principais e no que ela se diferencia das contrapartes tradicionais (Gersick, 1991:12 – 14).

 

O equilíbrio pontuado tem como principais características as premissas de que linhagens têm poucas mudanças durante sua historia, com eventos rápidos que pontuam estes longos tempos de estabilidade. O longo tempo de estabilidade é chamado de equilíbrio e os curtos tempos de mudança, revoluções. Também neste modelo, a evolução é o diferencial de sobrevivência e o desdobramento destas pontuações. A teoria de Gould e Eldregde diferencia-se dos contrapontos tradicionais (nominalmente o gradualismo filético) no fato que a evolução não é um desdobramento digno [no qual] espécies novas surgem da transformação lenta e constante de populações inteiras, e sim uma historia de equilíbrios homeostáticos atrapalhados apenas “raramente” por eventos rápidos de evolução.

 

De acordo com o que foi dito acima, Gould e Elredge (1977:19) “nunca disseram que o gradualismo não poderia ocorrer em teoria ou que nunca ocorrera de fato. A natureza é muito complexa e variada para este tipo de absolutismo.” Outro pensamento com esta linha de raciocínio é de que “mudanças morfológicas como maneira de compensar mudanças ambientais são permitidas pela plasticidade comportamental dos indivíduos do grupo” (Wake et al., 1983).

É interessante também analisar a viabilidade termodinâmica desta teoria, uma vez que como uma teoria física, deve necessariamente respeitar as Leis Termodinâmicas. É recorrente que os ecossistemas sejam estudados pela termodinâmica de não-equilíbrio. Os indivíduos em um ecossistema são vistos como funis energéticos, ou seja, são unidades de produção e troca de entropia em um sistema termodinâmico aberto. Os ecossistemas evoluem até um estado estacionário globalmente estável.

 

Da análise clássica de ecossistemas, feita com as equações de Lotka-Volterra, conclui-se que a probabilidade de que uma população construída de maneira estocástica ser estável decresce rapidamente com o tamanho do ecossistema, tornando-se praticamente zero em um ecossistema com apenas dez espécies que interagem fortemente (Michaelian, 2005:326). E isto leva ao paradoxo estabilidade-complexidade. Entenda-se por complexidade o número de espécies participantes e a conectância do ecossistema. Este paradoxo foi resolvido de maneira encorajadora pela termodinâmica de não-equilíbrio por K. Michaelian (2005) que utilizou o framework da teoria clássica da termodinâmica irreversível. Neste artigo também, foi argumentado que a pontuação da estase levando à sucessão pode ser uma manifestação de “transições de fase” de não-equilíbrio trazidas por uma mudança das condições externas através de um ponto termodinâmico crítico. Também neste artigo, fica proposto que a evolução da estabilidade do sistema por seleção natural é resultado de diretivas termodinâmicas de não-equilíbrio. Este artigo mostra, portanto que o equilíbrio pontuado é viável em termos termodinâmicos.

 

Antes de prosseguir com o assunto, é necessário para ligar o equilíbrio pontuado e o ruído 1/f que seja apresentado o conceito introduzido em 1987 por Bak, Tang e Wiesenfeld de “criticalidade auto-organizada”, (cuja sigla em inglês é SOC, de “self-organized criticality”). Sistemas estendidos em não-equilíbrio podem se organizar em um estado crítico de escala invariante de maneira espontânea. Este estado crítico é caracterizado pela distribuição de lei de potências de tamanhos de avalanches, que é tida como a “assinatura” do SOC (Lin; Chen, 2005), o que significa, em outras palavras, que o ruído 1/f é tido como a assinatura do SOC. De maneira simples, o SOC é uma propriedade sistemas dinâmicos que têm um ponto crítico como um atrator, ou seja, cada estado possível está sendo representado como um ponto do espaço fásico de Gibbs, e neste caso, o que se representa são os tamanhos de populações sem que o tempo seja explicitamente representado, indicando que esta propriedade aplica-se a sistemas fortemente não-lineares. Esta definição implica no entendimento de sistemas deste tipo como operantes no limite entre ordem e caos, desta forma, existem longos períodos de estabilidade auto-organizados permeados por momentos diminutos de caos.

A ligação conceitual entre ruído 1/f e equilíbrios pontuados faz-se através do SOC. Isto acontece porque sistemas com características de auto-organização crítica são suscetíveis a qualquer fator externo, tais como ruídos. É importante ressaltar, porém que o SOC não é a única maneira de pontuar mudanças evolutivas, a saber, tal coisa pode ser feita utilizando-se para tal o modelo de Wright padrão combinando corrente aleatória e seleção natural (Halley, 1996).

 

 

A emergência da ordem a partir do caos já foi discutida, e este é um interessante exemplo de como interações estocásticas podem levar um sistema ao equilíbrio de estase, e que este estado pode ser quebrado para mudanças necessárias ao sabor de mudanças de condições do sistema, constituindo-se assim em um poderoso mecanismo de sobrevivência descrito qualitativamente por Darwin, que pode ser entendida como uma base sólida vista como [[teoria e fato]]. Em um modelo onde a microevolução aparece desacoplada da macroevolução todos os tamanhos de extinção, incluindo extinções em massa, podem ocorrer como conseqüência da dinâmica biológica interna, não precisando explicitamente de mecanismos de iniciação (Bak et al., 1995). A explicação de usar um modelo assim se faz para que micro e macroevolução sejam tratadas de forma mais independente, dividindo o problema, tornando-o assim mais fácil de ser trabalhado.

De maneira mais explícita, no trabalho de Bak, Tang e Wiesenfeld de 1987 existe a demonstração de que sistemas dinâmicos com graus de liberdade espaciais evoluem naturalmente a um ponto crítico auto-organizado, e o ruído 1/f pode ser identificado com a dinâmica do estado crítico. Este quadro também traz um vislumbre sobre a origem de objetos fractais. Sem dúvida, o caráter complexo com o qual a teoria lida se desdobra em muitos campos como, por exemplo: biológico, econômico, da física de materiais, cinética química...

Seria inadmissível que alguma teoria fosse proposta sem evidências. Para suportar a teoria, podemos citar o padrão intermitente observado na morfologia da espécie Pseudocubus vema (Per Bak et al., 1985); a evolução observada Globorotalia pliozea (Wei; Kennett, 1988), dentre outros. A maior conquista da teoria do equilíbrio pontuado foi conciliar o registro fóssil disponível e a teoria da evolução, desta forma servindo como uma robusta ponte entre estes conceitos, de forma a mais uma vez validar as célebres idéias de Charles Darwin. Obviamente, como já dito no texto não é possível que a evolução se processe por apenas um mecanismo, porém a evolução biológica como um todo não pode ser invalidada em nenhum nível, a complexão do evolucionismo mostra que ele é uma das mais perfeitas teorias descobertas pelo Homem, pois nela observa-se o mais perfeito respeito às leis físicas gerais do Universo. É muito interessante também a quantidade de nível teórico que esta teoria suporta o que pode levar em um panorama distante à teoria unificada entre física e biologia, fato já discutido por Richard Dawkins e Steven Weinberg.

 

_____________________________________________________________________________________

Referências

 

 

 

 

 


Halley, J. (1996). Ecology, evolution and ?-noise Trends in Ecology & Evolution, 11 (1), 33-37 DOI: 10.1016/0169-5347(96)81067-6
Keshner, M. (1982). 1/f noise Proceedings of the IEEE, 70 (3), 212-218 DOI: 10.1109/PROC.1982.12282

Mandelbrot, B., & Wallis, J. (1969). Some long-run properties of geophysical records Water Resources Research, 5 (2) DOI: 10.1029/WR005i002p00321

Marinari, E., Parisi, G., Ruelle, D., & Windey, P. (1983). On the interpretation of 1/f noise Communications in Mathematical Physics, 89 (1), 1-12 DOI: 10.1007/BF01219521

MICHAELIAN, K. (2005). Thermodynamic stability of ecosystems Journal of Theoretical Biology, 237 (3), 323-335 DOI: 10.1016/j.jtbi.2005.04.019

Rikvold, P., & Zia, R. (2003). Punctuated equilibria and 1/f noise in a biological coevolution model with individual-based dynamics Physical Review E, 68 (3) DOI: 10.1103/PhysRevE.68.031913

Lin, M., & Chen, T. (2005). Self-organized criticality in a simple model of neurons based on small-world networks Physical Review E, 71 (1) DOI: 10.1103/PhysRevE.71.016133

Sole, R., Alonso, D., & McKane, A. (2002). Self-organized instability in complex ecosystems Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 357 (1421), 667-681 DOI: 10.1098/rstb.2001.0992


Mandelbrot, B., & Wallis, J. (1969). Robustness of the rescaled range R/S in the measurement of noncyclic long run statistical dependence Water Resources Research, 5 (5) DOI: 10.1029/WR005i005p00967

Bak, P., Tang, C., & Wiesenfeld, K. (1987). Self-organized criticality: An explanation of the 1/f noise Physical Review Letters, 59 (4), 381-384 DOI: 10.1103/PhysRevLett.59.381

Voss, R. (1978). ’’1/f noise’’ in music: Music from 1/f noise The Journal of the Acoustical Society of America, 63 (1) DOI: 10.1121/1.381721

Romanelli, E., & Tushman, M. (1994). Organizational Transformation as Punctuated Equilibrium: An Empirical Test The Academy of Management Journal, 37 (5) DOI: 10.2307/256669

Gersick, C. (1991). Revolutionary Change Theories: A Multilevel Exploration of the Punctuated Equilibrium Paradigm The Academy of Management Review, 16 (1) DOI: 10.2307/258605

WAKE, D., ROTH, G., & WAKE, M. (1983). On the problem of stasis in organismal evolution Journal of Theoretical Biology, 101 (2), 211-224 DOI: 10.1016/0022-5193(83)90335-1

Hooge, F. (1976). 1/f noise Physica B+C, 83 (1), 14-23 DOI: 10.1016/0378-4363(76)90089-9

Gould, Stephen Jay, & Eldredge, Niles (1977). "Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered." Paleobiology 3 (2): 115-151. (p.145)

Mayr, Ernst (1954). "Change of genetic environment and evolution" In J. Huxley, A. C. Hardy and E. B. Ford. Evolution as a Process. London: Allen and Unwin, pp. 157-180.

Ridley, M., Evolution Oxford, England: Oxford University Press. ISBN 9781-405-103459. An anthology of analytical studies in paleobiology.

 

 

 

ResearchBlogging.org

Exibições: 992

Tags: Atratores, Caos, Dinâmica, Eldredge, Equilíbrio, Gould, Pontuado, Termodinâmica

Comentar

Você precisa ser um membro de Evolucionismo para adicionar comentários!

Entrar em Evolucionismo

Comentário de Naidel A. M. dos S. Caturello em 5 março 2011 às 20:05
Eu prefiro fazer a citação e colocar o artigo para o texto não ficar impreciso perdendo assim o valor conceitual. Mas, o ruído 1/f é uma flutuação de correlação física presente em diversos sistemas, como dito no texto, o interessante dele é o caráter holístico, ele foi escolhido para modelar a evolução biológica pelo caráter de seu comportamento em algum momento do tempo ser ligado ao passado próximo e distante, do mesmo jeito que a evolução biológica. O SOC é um tipo de sistema cujo caráter aleatório consegue fazer a transição para uma certa ordem, como, por exemplo o modelo da pilha de areia. Eu realmente deveria ter colocado alguns links no texto para ficarem mais claros os conceitos.

No modelo do equilíbrio pontuado, o fluxo de genes é representado matematicamente como a "avalanche". Com o ca´rater descrito do ruído 1/f, de ser temporalmente dependente, sistemas estudados ficam com um tipo de "assinatura" do que ele foi...acho que o uso de jargões muito chato também, mas se eles não forem colocados, quando o leitor o vir pode procurar em algum lugar a mais e obter uma resposta mais focada no assunto em questão. Obrigado pela atenção e desculpe os incômodos e falta de didática do texto.

Abraço
Comentário de Eli Vieira em 1 março 2011 às 14:48

Oi Naidel,

obrigado por postar, o texto está bom.

 

Tenho algumas críticas. Está sobrecarregado de jargão, e frequentemente substitui argumentos explícitos por citações. Em momento algum você explica de forma minuciosa e clara o que é exatamente o tal ruído 1/f, o que seria de importância fundamental para compreender seu texto.

 

Por causa dessas coisas, há trechos do seu texto que são quase esotéricos em obscuridade (para meu entendimento pelo menos), como este:

 

"Sistemas estendidos em não-equilíbrio podem se organizar em um estado crítico de escala invariante de maneira espontânea. Este estado crítico é caracterizado pela distribuição de lei de potências de tamanhos de avalanches, que é tida como a “assinatura” do SOC (Lin; Chen, 2005), o que significa, em outras palavras, que o ruído 1/f é tido como a assinatura do SOC."

 

Sistemas estendidos? Escala invariante? Que têm avalanches com isto? São tantas dúvidas para um trecho tão curto que a dúvida sobrepuja o entendimento.

 

Não compreendi nada deste trecho e outros. Pode ser falta de bagagem minha, é claro, mas lembre-se que o objetivo desta rede é a divulgação. Qualquer pessoa deveria ser capaz de compreender seu texto, e eu duvido que 1% de quem leu compreenda.

 

O astrônomo Neil deGrasse Tyson uma vez reclamou que a biologia tem jargão demais, e disse que na física tudo o que eles falam é claro porque os termos da física são descrições bem literais do que é observado. Pois eu senti o exato oposto lendo este texto, e acho que, tanto em biologia quanto em física, bastaria um pouco mais de cuidado em explicar as coisas de forma simples, principalmente na divulgação.

 

Abraços e obrigado.

© 2014   Criado por Eli Vieira.

Badges  |  Relatar um incidente  |  Termos de serviço