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A Evolução da Metamorfose e a "Síndrome das Homonímias Mascarantes" na Biologia

Desde a pré-escola temos contato com o estudo da metamorfose. Toda criança aprende desde pequena que a lagarta vira casulo e depois borboleta e que o girino cria patinhas e vira sapo. Muitas professoras(es) adoram criar lagartas nas escolas infantis para que as crianças acompanhem o desenvolvimento da lagarta, o empupamento e a metamorfose. No ensino fundamental aprendemos que grande parte dos insetos sofrem metamorfose e no ensino médio gastamos certo tempo com a  metamorfose de vários seres marinhos, além da metamorfose dos insetos e da metamorfose dos anfíbios. Mas o que é metamorfose? O processo de metamorfose de um grupo de organismos é similar ao processo de outro grupo? Metamorfose é um processo único e facilmente reconhecível?

 

Dalton de Souza Amorim faz uma interessante observação em seu livro “Princípios de Sistemática Filogenética” (que você pode conhecer melhor na série “Filogenia Mastigada” aqui no blog). O professor afirma que muito da “evolução convergente” pode ser simplesmente considerada casos de homonímias entre processos ou estruturas similares que recebem o mesmo nome por aparência externa, função ou tradição. A metamorfose é uma delas.

 

Metamorfose quer dizer “mudança” e o termo é usado por pura tradição para organismos que sofrem alterações corporais e mudam de hábitat durante certa fase da vida. Entretanto, o processo não é o mesmo em todos os organismos, na verdade, ele é completamente diferente dentro dos grupos. “A metamorfose” seria melhor descrita como vários processos desenvolvimentais completamente distintos entre si - sejam na sua regulação, fisiologia e evolução - de seres cuja estratégia é utilizar de dois ambientes em duas fases distintas de suas vidas.

 

A “metamorfose” evoluiu diversas vezes até mesmo em insetos (seriam umas sete evoluções de “metamorfoses” distintas somente em insetos). Cada processo é distinto e típico de cada grupo, porém recebe o mesmo nome: “metamorfose”.  A ideia geral da evolução das “metamorfoses” seria através de uma compactação de vários estágios desenvolvimentais que ocorreriam ancestralmente ao longo da vida do ser e que passam a ocorrer sintética e drasticamente em um momento curto. Apesar desse aspecto em comum, os mecanismos evolutivos e seus processos metabólicos são altamente variáveis entre os seres.  Se analisarmos a fundo, o termo “metamorfose” não nos traz qualquer informação relevante sobre os processos que descreve, a não ser a super informação de que os corpos se alteram... uau.

 

A metamorfose em insetos é estudada desde os primórdios da biologia. Ela é tão importante no estudo dos insetos que esses são até mesmo classificados (somente por razões ditas “didáticas”) em ametábolos, hemimetábolos e holometábolos. Mas o que esses termos nos dizem? O que é uma “hemimetamorfose” ou uma “metamorfose incompleta”? Alguém saberia me dizer? Por que incompleta? Por que “hemi”(meia)? Quer dizer que a metamorfose nesses seres não é total, quer dizer que falta alguma coisa?

 

O nome metamorfose “incompleta” ou "meia" revela uma visão totalmente distorcida que vem de um tempo onde se acreditava que os seres vivos eram criados em uma série hierárquica de complexidade crescente tendo em seu ápice o ser supremo triunfal e machudo Homo sapiens (machudo claro, porque mulher seria simplesmente um homem incompleto sem pênis que morre de ciúmes do pênis alheio).  A ideia passou triunfante pelo início da história da evolução por conter a premissa errônea senso comum naquela época de que a evolução é dirigida a um fim. Assim o raciocínio seria: esses insetos sofrem um processo de metamorfose incompleto, ao qual falta uma parte, sendo que essa parte é alcançada no grupo posterior e “mais evoluído” holometábola, os de metamorfose completa.

O processo desenvolvimental dos hemimetábolas (ou “metamorfose” por “hemimetabolia”) é completo sim, não tem nada pela metade, nada incompleto e nada faltando, ponto. Os hemimetábolas não são holometábolas incompletos assim como chimpanzés não são Homo sapiens incompletos e as mulheres não são homens incompletos. Escalas hierárquicas de complexidade crescente não existem na evolução. Quando o termo metamorfose começa a ser questionado pela própria ideia de que a metamorfose não é um processo único em todos os grupos e sim vários processos diferentes com uma “cara” superficialmente semelhante, a ideia de ametabolia em insetos cai por terra em sua utilidade.

Ciclo desenvolvimental de um Orthoptera (Hemimetábola)  e de um Diptera (Holometábola)

Mas você está a pensar que existe sim alguma coisa que diferencia muito o processo que ocorre em holometábola de todos os demais grupos de insetos, sejam eles hemi ou ametábolas. Você está certo. A holometabolia é um processo que se originou somente uma vez, ou seja, todos os holometábolas possuem um ancestral comum imediato e são sim um clado monofilético. A hemimetabolia em insetos provavelmente se originou diversas vezes, entretanto a holometabolia se originou somente uma vez. Ela sim é um processo que nos mostra um certo padrão decorrente de uma ancestralidade compartilhada, apesar de variar entre grupos. Aqui fica mais claro porque as homonímias de estruturas e fenômenos atrapalham tanto a ciência. Elas escondem e mascaram processos, nos atrapalham de enxergar e refletir sobre o assunto. Mas o que a holometabolia tem de diferente? Pense um pouco, reveja o ciclo de vida desses insetos e compare-os com os dos demais “hemi” e “ametábolos”. Eu tenho certeza que pra você agora chegar à conclusão será muito fácil.

 

A chave é a pupa.

 

Sim, a chave é a pupa. Os holometábolo passam por uma fase de pupa. Essa é a fase metamórfica. É durante a fase de pupa que a metamorfose ocorre, ou seja, todos os tecidos são reorganizados drasticamente. A forma corporal muda completamente e o hábitat do organismo antes da pupa e depois da pupa é completamente distinto. Mas como a holometabolia evoluiu?

 

A teoria de Berlese & Imms nos dá um interessante panorama da evolução da Metamorfose. Berlese & Imms notaram similaridades entre diferentes formas corporais larvais e formas de transição durante a embriogênese de insetos hemimetábolos. Eles propuseram então que a larva teria evoluído a partir de um processo de “desembrionização”, ou seja, a larva seria um embrião vivendo e se alimentando no ambiente externo ao ovo. Um embrião de vida-livre. Assim nos insetos holometábolo (clado monofilético mais conhecido pelo nome Endopterygota) haveria uma pressão para que a última fase de desenvolvimento do embrião (chamada também de pró-ninfa) deixasse o ovo mais cedo e passasse a se alimentar no ambiente externo.  A pró-ninfa se especializaria em determinado ambiente externo e atingiria uma alta aptidão (fitness).Por se alimentar em local diferente do adulto e com hábitos altamente especializados. Ao obter alimentos diferentes do que os adultos geralmente utilizam a ninfa teria evitado uma competição intra-específica entre juvenis e adultos (cada um se alimenta de algo diferente) e essa vantagem teria sido importantíssima para sua alta aptidão. Essa alta aptidão da pró-ninfa externa ao ovo teria aumentado o tempo de vida dessa fase em detrimento das demais fases de ninfa (que existem nos hemimetábolas). Assim a pró-ninfa de vida longa e especializada teria se tornado a larva, enquanto que as demais fases de ninfa com todas suas modificações corpóreas teriam se reduzido a uma rápida fase de alta mudança corpórea drástica. Acertou quem disse que essa fase de drástica mudança corpórea se chama pupa (sim, a teoria é linda, mas nunca se deixe levar somente pela beleza delas, ela é a mais aceita hoje, mas sempre questione e pense).

Pró-ninfa (Fase embrionária tardia) com tecidos desenvolvidos vivendo e se alimentando fora do ovo, no ambiente.


Fase de Pró-ninfa, com alta vantagem adaptativa, aumenta seu tempo em detrimento das demais fases ninfais que reduzem seu tempo.

Fase de Pró-ninfa se especializa e a larva evolui.

Fases de ninfa compactadas a uma única fase rápida de mudança corpórea radical: a pupa. 

James W.  Trueman e Lynn Riddiford detalharam e estudaram a fundo a teoria a partir principalmente do ponto de vista endocrinológico. Eles demonstraram que a evolução da pró-ninfa a protolarva envolveu uma mudança heterocrônica da secreção de hormônio juvenil. A heterocronia (hetero = diferente e Chronos = tempo) se refere a mudanças no tempo dos eventos ontogenéticos (= desenvolvimentais) ou nas taxas desenvolvimentais, veja mais aqui.

Não se assustem com a endocrinologia dos insetos, não é nenhum bicho de sete cabeças. Tenha em mente que o hormônio juvenil é um hormônio “mantenedor de forma corpórea”. Quando ele está em nível alto não acontecem mudanças corpóreas significativas no inseto. Quando ele cai, mudanças na forma corpórea ocorrem. A ecdisona, o hormônio responsável pela troca do exoesqueleto (muda), permite o crescimento do corpo do animal e determina o fim de um estágio e início de outro. Enquanto o hormônio juvenil está alto, a ecdisona somente troca o exoesqueleto, mas a forma do organismo continua intacta.

O que Trueman e Riddiford perceberam estudando a dinâmica hormonal de insetos hemimetábolos e holometábolos foi que o hormônio juvenil está em altas concentrações no fim da vida embriônica em ambos os grupo (holo e hemi). Entretanto em hemimetábolos o hormônio juvenil começa a cair e desaparecer durante as fases pós-embriônicas de ninfa. A muda entre a última fase da ninfa e o adulto acontece sem a presença do hormônio juvenil e a maturação sexual é completada surgindo o adulto sexualmente maturo. Em holometábolas a dinâmica do hormônio juvenil na vida pós-embriônica é diferente sendo que altos níveis de hormônio juvenil são mantidos até o final das fases de larva. Nas últimas fases de larva o hormônio juvenil cai aos poucos e a pupa se forma, entretanto o hormônio juvenil volta a dar um salto no começo da formação da pupa e depois seu nível cai rapidamente a zero. A próxima muda induzida pela ecdisona acontecerá na ausência do hormônio juvenil e conduzirá a liberação do adulto da pupa. A base do sistema é bem simples, certo?

 

Dinâmica Hormonal durante fase embriônica e pós-embriônica em a) Hemimetábola e b)Holometábola. Em azul os níveis de Hormônio Juvenil, linha negra representa os ecdisteróides.

Para Trueman e Riddiford, o efeito do hormônio juvenil atuando mais cedo na vida da pró-ninfa suprimiu aspectos do crescimento embriônico (mantendo a forma corporal embriônica) e teria causado a maturação precoce da pró-ninfa tornando seus órgãos funcionais e fazendo-a capaz de sair ao meio externo. Assim a presença do hormônio juvenil teria aumentado a vida do estágio de larva e esse hormônio desapareceria para que todas as mudanças morfológicas ocorressem restritas ao estágio de pupa. Assim, o misterioso pico do hormônio juvenil durante a transição larva e pupa estaria ligado à necessidade ancestral desse hormônio na transição pró-ninfa a ninfa e seria correspondente à queda nos níveis dos estágios de ninfa em hemimetábolas.

 

Agora o panorama que desponta nos faz separar em nossas cabeças três diferentes processos que muitas vezes são mascarados sob o processo de metamorfose quando não estudados com cuidado. Seriam eles: a muda, a maturidade sexual e a pupa. A muda é mais facilmente compreendida em separado afinal ocorre várias vezes e em fases não metamórficas também. Quanto à maturidade sexual e a “metamorfose”, os dois se misturam um pouco. Se a pupa é o estágio metamórfico, ou seja, é durante a fase de pupa que a metamorfose ocorre, não faz sentido dizer que os hemimetábolos possuem metamorfose. Eles não possuem pupa, a mudança morfológica da ninfa ao adulto não é tão drástica e a ninfa e o adulto geralmente vivem no mesmo ambiente. A fase chamada de “metamórfica” em hemimetábolos é simplesmente a fase na qual o organismo alcança a maturidade sexual e desenvolve suas asas, sendo as asas ligadas à maturidade sexual, afinal é quando sexualmente maturo que o inseto voa para encontrar um parceiro para cópula, ou participa de enxames ou de vôos nupciais e usa o vôo como dispersão ativa. Não faz sentido chamar o processo de maturação sexual de metamorfose. Durante a metamorfose em Holometábola ocorre também a maturação sexual.

 

Então temos em insetos aqueles que sofrem várias mudas mesmo após alcançado a maturidade sexual e não possuem um número de eventos de muda fixo, os antigos ditos ametábolos. Temos aqueles com números de eventos de muda fixo (costuma ser 5 ou 6) nos quais a muda cessa com a maturidade sexual e que antes eram chamados de hemimetábolos (por que a muda cessa após a maturidade sexual? Deixemos essa interessante teoria para outra postagem) e temos aqueles que passam pelo estágio de pupa, e podem até ser considerados metamórficos, e nos quais os eventos de muda também possuem um número fixo, sendo somente esses últimos pertencentes a um clado monofilético e portanto formando um grupo válido. Casos estranhos como as efêmeras (Ephemeroptera) e os tripes (vulgos lacerdinhas, Família Thysanoptera, deêm uma olhada no ciclo de vida dos Tripes aqui, que vão suspeitar do que eu digo) podem ser considerados como autapomorfias (ou arqueomorfias?) e podemos abordá-los em outras postagens.

Voltando à moral da história: o mal das homonímias mascarantes, ou o que chamo de “péssimos nomes da biologia” (nome que me apoderei de meu orientador Cristiano Lopes-Andrade). Não somente esses péssimos nomes podem apontar para uma falsa evolução convergente como podem mascarar e distorcer nossa compreensão dos fenômenos e estruturas. Obviamente a ciência deve aceitar uma novidade com cautela e ter cuidado ao averiguar as novas hipóteses. Da mesma forma não podemos nos deixar maravilhar com qualquer novidade e aceitá-las como pertinentes sem analisar as evidências cautelosamente. Portanto, biólogas(os), nada de manter nomenclatura por tradição e puro conservadorismo, não perpetuem a Síndrome das Homonímias Mascarantes.

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Leitura Complementar:

  • Amorim, Dalton de Sousa. 2002. Fundamentos de Sistemática Filogenética (1º edição), Ribeirão Preto- SP: editora Holos. 156 p.

  • Trueman & Riddiford1999. The origin of insects metamorphosis. Nature hypothesis 401: 447-452.

  • Trueman & Riddiford 2002. Endocrine insights into the Evolution of Metamorphosis in Insects. Annu.Rev.Entomol. 47: 467-500.

  • Grimaldi & Engels 2005. The Evolution of Insects – cap. 9 The Holometabola. Cambridge Universty Press.

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